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1、细胞质基质是细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞质的一半，用差速离心法分离细胞匀 浆物组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后， 存留在上清液中的就是细胞质基质的成分又称为胞质溶胶。 细胞质基质含有与中间代谢有 关的数千种酶类以及细胞质骨架结构。细胞质基质是一个高度有序的体系，通过弱键相互作 用处于动态平衡的结构体系。细胞质基质是完成各种中间代谢过程 :如糖酵解过程、磷酸戊 糖途径、糖醛酸途径等的场所。具体功能有：某些蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所蛋白质 的分选与运输；与细胞质骨架相关的功能（维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量 传递等）；与细胞膜相关
2、（限定在膜的二维平面上；细胞质基质中溶解的离子通过跨膜载体 蛋白和离子通道维持浓度平衡）；蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解（蛋白质的修饰，控 制蛋白质的寿命，降解变性和错误折叠的蛋白质，帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠， 形成正确的分子构象）。细胞内膜系统主要包括内质网（Endoplasmic reticulum, ER）,高尔基体（Golgi body）,溶酶 体（Lysosome），过氧化物酶体（peroxisome）等。细胞内膜系统的研究方法主要有：放射自 显影（Autoradiography）;生化分析（Biochemical analysis）；遗传突变分析（Genetic mut
3、ants） 三种。内质网有两种主要类型，糙面内质网（rER）,光面内质网（sER）。内质网是细胞内蛋白质与 脂类合成的基地，几乎全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。功能：蛋白质合成是 糙面内质网的主要功能；光面内质网是脂类的合成的重要场所；蛋白质的修饰与加工；新生 肽的折叠与组装；光面内质网具有解毒作用（Detoxification），肝细胞中的sER上含有的酶， 可用来清除脂溶性的废物和代谢途径中产生的有害物质。如肝细胞的细胞色素P450酶系； 储存钙离子：作为细胞内信号物质，如肌质网，肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞质基质中 Ca2+ 泵入肌质网腔中；类固醇激素的合成（生殖腺内分
4、泌细胞和肾上腺皮质）， ER 为细胞 质基质中酶的附着点。内质网合成的蛋白质是分泌蛋白，整合膜蛋白，内膜系统各种细胞器 内的可溶性蛋白，其它的多肽是在细胞质基质中“游离”核糖体上合成的，包括：细胞质基 质中的驻留蛋白、质膜外周蛋白、核输入蛋白、转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。 光面内质网合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇），只有两种例外：鞘磷脂和糖 脂（ER开始f Golgi complex完成）；Mit/Chl某些单一脂类是在它们的膜上合成的。蛋白质 的修饰与加工主要是指糖基化（在glycosyltransferase作用下发生在ER腔面）、二硫键形成、 酰基化（发生在ER的
5、细胞质基质侧：软脂酸fCys）、羟基化等；蛋白质折叠和多亚基蛋白 的装配；在内质网、高尔基体和分泌膜泡发生特异性的蛋白水解切割。内质网蛋白质的合成、 加工、折叠、组装、转运及向高尔基体转运的复杂过程需要有一个精确调控的过程。在各种 应激因素作用下，主要通过3条途径引发内质网应激（ERS、反应，影响特定基因表达。 电镜下，高尔基体由扁平膜囊和大小不等的囊泡构成。高尔基体是有极性的细胞器：位置、 方向、物质转运与生化极性。高尔基体至少由互相联系的4个部分组成，每一部分又可能划 分出更精细的隔间。高尔基体与细胞骨架关系密切，在非极性细胞中，高尔基体分布在 MTOC（负端）。高尔基的膜囊上存在微管的马
6、达蛋白（cytoplasmic dynein和kinesin）和微丝 的马达蛋白（myosin）。最近还发现特异的血影蛋白（spectrin）网架，们在维持高尔基体动 态的空间结构以及复杂的膜泡运输中起重要的作用。高尔基体的主要功能是参与细胞的分泌 活动，蛋白质的糖基化及其修饰，蛋白酶的水解和其他加工过程。此外，高尔基体在细胞内 膜泡蛋白运输中起重要的枢纽作用，膜泡运输的主要途径,其中多数与高尔基体直接相关。 溶酶体是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。其主要功能是进行细胞内的 消化作用。溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中。溶酶体是以含有大量酸性水解酶为共同特 征、不同形态大小，执行
7、不同生理功能的一类异质性（heterogenous）的细胞器，类型有三种： 初级溶酶体，次级溶酶体，残余小体（又称后溶酶体）。溶酶体膜的特征：嵌有质子泵，形 成和维持溶酶体中酸性的内环境；具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运；膜蛋白高度 糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解。溶酶体的标志酶是酸性磷酸酶( acid phosphatase),这与溶酶体的功能相适应：清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及衰老损 伤和死亡的细胞；防御功能(病原体感染刺激单核细胞分化成巨噬细胞而吞噬、消化)。溶 酶体的其他重要生理功能有：作为细胞内的消化“器官”为细胞提供营养；分泌腺细胞中， 溶酶体摄入分泌颗粒参与
8、分泌过程的调节；参与清除赘生组织或退行性变化的细胞；受精过 程中的精子的顶体(acrosome)反应。过氧化物酶体(peroxisome)又称微体(microbody),是由单层膜围绕的内含一种或几种氧化酶 类的异质性细胞器。过氧化物酶体和初级溶酶体的形态与大小类似，但过氧化物酶体中的尿 酸氧化酶等常形成晶格状结构,可作为电镜下识别的主要特征。通过离心可分离过氧化物酶 体和溶酶体。过氧化物酶体的功能十分广。动物细胞(肝细胞或肾细胞)中过氧化物酶体可 氧化分解血液中的有毒成分,起到解毒作用,过氧化物酶体中常含有两种酶：依赖于黄素(FAD)的氧化酶，其作用是将底物氧化形成H2O2，另一种是过氧化氢
9、酶，作用是将H2O2 分解,形成水和氧气；过氧化物酶体分解脂肪酸等高能分子向细胞直接提供热能；在植物细 胞中过氧化物酶体的功能：在绿色植物叶肉细胞中，它催化CO2固定反应副产物的氧化，即 所谓光呼吸反应；乙醛酸循环的反应，在种子萌发过程中，过氧化物酶体降解储存的脂肪酸， 乙酰辅酶A,琥珀酸，葡萄糖。过氧化物酶体的发生：1氧化物酶体经分裂后形成子代的细 胞器，子代的过氧化物酶体还需要进一步装配形成成熟的细胞器。 2.组成过氧化物酶体的蛋 白均由核基因编码，主要在细胞质基质中合成，然后转运到过氧化物酶体中。3.过氧化物酶 体蛋白分选的信号序列(Peroxisomal-targeting signa
10、l，PTS)： PTS1 为 Ser-lys-leu，即SKL,多存 在于基质蛋白的C端；PTS2为Arg/Lys-Leu/lle-5X-His/Gln-leu,存在于某些基质蛋白N-端；过 氧化物酶体膜上存在几种可与信号序列相识别的可能的受体蛋白。4.过氧化物酶体的膜脂可 能在内质网上合成后转运而来。 5.内质网也参与过氧化物酶体的发生。ffJAigtS e他体Brt.UR分好白内也亦吉2唱赳搏内的可治性出白卷合ttSB光面內缶网口 彩的合越鬥城听a2W1WXQlERwma/s 中 ti的讯 ho$ERE右审思忤用偌存钙子细胞质基质与细胞内膜系统邸星体勺!a絶內曲怕运嚮吐鞄内厦系统及貝功駝冏畑片，亦体.入分刼也与分修过耐科节浮与:祁整生中换厨杠性超柄了师发生wt与茂紈皓够里型空也R5iW?肩燈无用們钊大分子.盲名闻Hits”負勺g兀亡的雌 历口叨st （盲gzxiae删帕xm巨如a帀吞tx.濟化j 带为R加;的汨化阳e 柯8憾咽云齐(acwome反应雯回妙B宝旳合危（MWAifWMWUUS,UftWKteWiM?內危网应磁独未孙童曰6曲筈血UPR）SR6BmBKaWtfB3秋潞沟品讯弼三壇朋分沁洛初&义.EAim沁obodyi. aHWtXg（附沏0合一神吆ri并lUg晾HFBtt也烈対过 5KEM辻載化仪等停的吨i$載化咖体$泊* 的区9ft 対 9W胡只方法生化分斷
