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1、猪生长性状【摘要】：猪的品种方面的因素、饲喂方式方面的因素、饲料方面的因素、环境条件方面的因素、管理方面的因素、疾病防制方面的因素等。生长速度是猪育种中选择的主要目标性状之一， 鉴定影响生长速度的QTL或基因具有重要的实践意义和理论价值。近年来 ， 在转基因动物育种领域， 肉质、 生长速度等重要作用。我国对创新技术产业化十分重视, 这给转基因动物技术未来的发展创造了极好的机遇及光辉的前景。【关键词】： 转基因技术； 家畜品种改良，生长性状1 猪生长的背景知识我国对家蓄生态的研究是近半个世纪的事，它的形成是以普通生态学和畜牧学的迅速发展为基础的。近二、三十年，工厂化养猪在我国崛起,集约化养殖的快
2、速发展，对猪的生长提出了很高的要求。猪的品种方面的因素、饲喂方式方面的因素、饲料方面的因素、环境条件方面的因素、管理方面的因素、疾病防制方面的因素等。一头仔猪出生到长大出栏，其骨骼、肌肉、脂肪、皮肤等组织和器官都在不断地生长，体积从小到大，体重不断增加，最终出栏，经历了一个复杂的过程。随着年龄的增长，猪的体重增长速度加快，到了一定年龄阶段，又减慢了速度，呈现了慢快慢的趋势，这是客观规律。所以必须抓住断奶后早期生长快的阶段，加强饲养管理，这样可使猪的一生都有理想的生长速度。生长性状是猪育种中选择的主要目标之一，一般用平均日增重度量。不同品种或类型的猪生长速度有明显的差别：我国的地方品种猪如太湖猪
3、、莱芜猪等一般比从国外引进的瘦肉型猪如大白猪、长白猪等的生长速度缓慢。猪的遗传基因对猪的生长有很重要的影响。本文主要对基因方面以及转基因做出总结。当然对猪的生长还有环境作用，有饲养管理方面的因素，这里不做主要介绍。2与猪生长有关的基因 用于猪生长性状的候选基因有垂体特殊转录因子1基因（PIT1）及生长激素基因（GH）等。垂体特异的转录因子Pit-1蛋白系调节垂体前叶胚胎发育及生长激素(GH)、催乳素(PRL)和促甲状腺素(TSH)基因表达的重要因子。生长激素具有促进生长、代谢的作用，因而被选作候选基因。垂体特殊转录因子1基因在动物生长发育过程中起着重要的调节作用，它具有调节生长激素、催乳激素和
4、促甲状腺激素（亚单位）基因的作用，因而也被选作候选基因。位于7号染色体上的猪主组织相容性复合体（MHC）可能对生长速度和背膘厚性状有影响。在此区域有影响生长和背膘厚性状的数量性状基因位点。在阿尔法肿瘤坏死因子（TNFA）和微卫星S0102之间的候选基因AMPEPN也与生长速度有关。通过对位于5号染色体上的似胰岛素生长因子1（IGF-1）基因附近区域的研究表明，该区域对平均日增中性状有影响。还有抑肌素基因（MSTN）猪肌细胞生成素基因（MyoG）猪生长激素基因（pGH）等。3 影响生长发育的主基因3.1抑肌素基因 （MSTN）肌肉生长抑制素的正常功能是调节动物骨骼肌的总量， 使之保持适当的比例1
5、 。McpHerron等通过简并PCR法首次在小鼠中鉴定并证实基因的存在，MSTN是常染色体隐性遗传。Somstegard等通过荧光原位杂交把猪的MSTN基因定位在猪的15号染色体的p2.3上， 周围有一些微卫星标记。MSTN基因仅在骨骼肌中特异表达， 是影响骨骼肌生长发育的抑制因子。当发生突变后， 其抑制作用消失， 个体骨骼肌生长发育加快， 体重增大。目前，MSTN基因的研究主要集中在牛、 鸡等畜禽上。1997年Grobet等和kambadur等先后证明比利时蓝牛和皮艾蒂纳斯牛 这两个牛品种中的双肌性状都是由于该基因的突变造成的2 。姜运良等对双肌臀大白猪该基因MSTN编码区进行了克隆分析，
6、 结果发现 “双肌臀”大白猪的MSTN基因没有检测到DNA 片段的缺失或保守碱基的突变， 只是在11个克隆中的1个检测到,个位置的单碱基突变，即G(934)到A,C(1097)到T3。这两个位置的突变虽然存在，但由于其编码的不是保守的半胱氨酸残基，并不能使MSTN 基因正常的生物学功能完全丧失，只是部分地影响该基因功能的正常发挥。朱大海等通过建立鸡的胚胎干细胞系，来培育剔除MSTN 基因的转基因鸡，研究工作正在进行之中。3.2猪肌细胞生成素基因（MyoG ）肌细胞生成素（myogenin，MyoG）基因是生肌决定因子（myogenic determination gene，MyoD）基因家族中
7、唯一在所有骨骼肌细胞系均可表达的基因，是骨骼肌分化所必需的因子，其功能不可被其它生肌调节因子所代替，通过控制成肌细胞的融合和肌纤维的形成来对肌肉的分化起关键作用。作为一种肌细胞特异性转录因子，MyoG 基因具有以下三个功能：调节自身基因的表达；与生肌因子其它成员相互作用，调节彼此基因的表达；调节肌肉特异基因的表达。Tepas等利用猪L鼠体细胞杂交法将MyoG基因定位于9号染色体上。Ernst等根据猪MyoG 基因的碱基序列设计寡核苷酸引物扩增猪MyoG基因片段，并对27个猪/鼠体细胞进行分析， 将MyoG基因精确定位于9号染色体的q2.1-2.6区。该基因由3个外显子和 , 2个内含子组成。在
8、不同的物种间， 其保守性很强。猪MyoG氨基酸序列与人和鼠的基因氨基酸的同源性分别为97%和96%。 MyoG是生肌调节因子（Mrfs）家族中的一员，控制启动成肌细胞融合和形成肌纤维的过程，在肌肉分化过程中，起关键作用。Tepas等认为，该基因和仔猪的初生重、生长速度、胴体重及瘦肉率相关，但其相关程度如何，还没有详细资料报道。3.3生长激素对猪肉胴体组成的影响垂体GH的分泌及合成受下丘脑的严格控制，生长激素释放素(GHRH)调节垂体GH基因表达受核内转录因子Pit-1蛋白的调节。最近的研究表明细胞因子及其受体广泛存在于中枢神经系统(CNS)，特别是下丘脑和垂体中。GH的合成和分泌直接受中枢特别
9、是下丘脑生长激素释放因子(GRF) 和生长抑素(SS) 的控制 4。该基因全长2231bp由 5个外显子和4个内含子组成， 编码 191个氨基酸， 位于12号染色体的p1.21.2上， 为单拷贝编码基因。Kanis 等（1990）利用猪重组生长激素 14mg，每周两次注射对 60kg 体重的杜洛克或约长F1 代阉公猪和母猪肌肉注射，试验猪至100kg-140kg重时屠宰，测定结果表明，猪日增重提高 4.5%和 19.9%。瘦肉率提高 4.4%和 8.7%。Campbell等（1989）对 60 头 60kg 的长白大白杂种猪每天注射 1mg/kg体重的 PGH， 90kg活重时屠宰， 发现PG
10、H使蛋白沉积和生长速度分别提高84%和 34%，脂肪形成和胴体脂肪含量分别减少 59%和33%。Campbell等（1989）的整理资料中表明：在公猪、母猪和阉猪中，PST 都能同样的增加蛋白质沉积量，减少脂肪沉积量.FviedBos（1989）报道，用PGH 处理瘦肉率低的中国猪种和瘦肉率高的国外品种，如皮特兰、兰得瑞斯，都有显著得效果。其生长速度可提高 7%-19%，瘦肉率增加 8%-13%。在欧共体国家4个重复332头 40-140 日龄育肥猪的试验结果表明，日增重提高13%-19%，瘦肉率提高4%-11%。Etherton等（1987）报道，肌注PGH 的猪，其背膘厚度降低20%，胴体
11、脂肪降低 25%，而蛋白质含量增加 13%。研究表明， 在不同的品种和个体间，pGH基因有丰富的多态性。Scoren等首先用传统的RFLP对兰得瑞斯、约克夏、杜洛克和汉普夏猪的pGH 基因进行检测，发现 Dral限制性内切酶多态位点，品种间等位基因的频率有显著差异。目前, PGH基因主要用于生产转基因猪。GH有加快肌肉、 骨骼生长，降低脂肪含量，促进生长发育，降低饲料报酬的作用。3.4其它基因pGRF基因质粒经腿部肌肉注射，在02mg的剂量范围内，可在猪体内表达，促进猪的生长；注射后3周效果最明显，以后逐渐减弱。注射剂量越大，表达的时间也较长，效果也相对较好。Dubreuil，等5 (1990
12、)在研究GRF对猪的影响时发现，连续注射GRF（10?滋g/kg BW）28d后，血中GH浓度才达到最高；在开始注射时，对IGF-I浓度没有影响，而28d以后IGF-I的水平明显升高。与本试验注射pGRF基因质粒约28d猪的增重速度达到最高的规律基本一致。而在猪的生长后期，注射低剂量pGRF基因质粒可能由于pGRF基因质粒的降解，使之较快地下降到有效剂量以下，而失去表达的效果；而高剂量组，到100kg屠宰以前还保留有一定的有效剂量，所以生长后期仍有一定效果。NagriKA等6业已证明了IGF-II基因是影响肌肉发育父系表达QTL的候选基因，IGF-II是胎儿形成期的细胞分裂剂，主要促进舰细胞的
13、生成。同时，IGF-II也与机体生长发育有关。4转基因提高猪生长率转基因动物指染色体基因组中整合有外源基因,并能遗传给后代的一类动物。自 1982年美国科学家Palmiter等7将大鼠生长激素 (GH)基因导入小鼠受精卵中获得转基因“ 超级鼠 ” 以来,转基因动物已成为当今生命科学中一个发展最快、 最热门的领域。而转入的外源基因通常有 4类: 参与编码和调节机体组织生长发育的基因; 与动物生产力密切相关的经济性状的主效基因; 培育出抗某些疾病或具有广谱抗病性品系的抗性基因; 治疗人类疾病所需的蛋白基因8-9。20 世纪 80 年代育成的各种转基因哺乳动物中, 就是以整合表达各种不同 GH(生长
14、激素)基因个体为主, 其中猪是主要目标, 并先后育成了转人GH、大鼠 GH、牛GH 基因等外源 DNA的转基因猪10, 这些转GH基因猪表现出瘦肉率高等优良特性,但由于原代转基因猪具有高致畸率、高胎死亡率等缺点, 难以育成一个稳定的具备良好生产性状遗传力的种群。1 9 8 5年 Ha r mm e r 和 B e r m 首次用显微注射技术获得 1头转基因猪11，其与同窝非转基因猪比较，生长速度显著提高，饲料利 用率提高 1 7 ， 胴体脂肪明显减少。1 9 8 9年，P u r s e l 等12把 I G F J基因转入猪中， 首次获得表达 I G F J的转基因猪，其生长速度提高 11%
15、 14%，饲料转化率提高 16% 18%；使用类胰岛素生长因子 I（IGF-1）构建转基因猪也可以加快猪的生长速度，并在此基础上进行了品群扩繁。同年，我国将猪 G H基因转入湖北白猪受精卵中获得首批转基因猪， 经几个世代的观察 ， 其生长速度与饲料利用率分别 比同窝猪提高 1 3 .4 和 1 0 。Vise(1988)采用猪生长激素( PGH) 基因与MT启动子的融合基因注入猪受精卵原核中,获得6头转基因猪, 其中1头可表达猪生长激素,在20 90 kg期间, 日增重达1 273 g。 陈清轩等( 1992)将SMTPGH基因片。1990年,中国农业大学培育的转基因猪,生长速度超出对照组 4
16、0%。2000 年,Uchidal等研制出微型猪,生长快、易于处理、饲料成本低,使其更加适用于药物筛选和疾病模型。将克隆到的猪生长激素(pGH)基因亚克隆到真核表达载体VRl020上，得到pGH基因以正确方向插进的重组真核表达质粒，命名为VpGH,将克隆到的猪白细胞介素6(pIL-6)基因按同样方法构建重组真核表达质粒，命名为VpIL-6。将阳离子脂质体包裹VpGH基因、VpGH与VpIL-6基因联合表达试剂注射实验猪，检测了猪的增重情况。结果发现，与单纯注射VpGH基因的猪相比，注射VpGH与VpIL-6基因联合表达试剂的猪增重效果明显。澳大利亚学者培育的转基因猪, 日增重为 1.3 kg,17 周龄可达 90 kg, 生长速度比正常对照组提高 31%,而且转基因猪能将整合的外源基因遗传给后代, 使后代也具有该优良性状。此外, 转基因技
