简述视网膜内的折光机制

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1、1、简述视网膜内的折光机制(瞳孔反射/瞳孔-皮肤反射/调节反射，眼动机制)在眼球的结构中，角膜、房水、晶状体、玻璃体及瞳孔都是它固有的眼内折光装置。为 保证在视网膜上清晰成像，瞳孔大小与晶状体曲率的变化起着重要作用。瞳孔的光反射、调 节反射是实现折光成像这种功能的生理基础。瞳孔反射，也称光反射。在黑暗中瞳孔扩大，光照时瞳孔缩小的反应，就是瞳孔反射。 瞳孔-皮肤反射：身体任一部分的皮肤受到强刺激引起疼痛感，就会反射性的瞳孔扩大。 调节反射：人们凝视远方景物立即改为注视眼前很近的物体时，为使近物能在视网膜上 清晰成像，首先通过两眼内直肌收缩使使轴改变，睫状肌收缩引起晶状体曲率增大，从而使 其折光率

2、增大，瞳孔括约肌收缩使视轴缩小。视轴、晶体曲率和瞳孔同时变化的反射活动就 是调节反射，是保证外界景物在视网膜上清晰成像的重要生理机制。2、简述视网膜的光感受机制。视网膜的光感受机制包括光生物化学和光生物物理学两类反应。两者均发生在两类光感 受细胞，即视杆细胞和视锥细胞之中。1. 光生物化学反应：视网膜光生物化学反应，包括光分解反应和光生化效应的放大反应 两个过程。I)光分解反应。每个视杆细胞内大约含1千万个视紫红质分子，分布在细胞外 段由细胞膜折叠而成的1千个膜盘上。每个视紫红质分子都由11-顺视黄醛和视蛋白缩合而 成。光照射时，折叠的11-顺视黄醒分子链伸直变为全反视黄醛，并与视蛋白分离，造

3、成视 紫红质的漂白，这一过程称为光分解反应。(2)光化学效应放大反应。每个视紫红质分子的光分解反应，可以直接激活几个分子的三 磷酸鸟苷(GTP)与G蛋白相结合的反应，使光化学效应放大了数倍，称为一级放大过程。 GTP与G蛋白的结合又激活了磷酸二酯酶(DPE)，造成数以万计的第二信使分子(cGMP)的失活， 形成光化学效应的二级放大。通过上述两级光生化效应的放大过程，将光分解反应的生化效 应放大5万倍左右。所以，视网膜的光生化反应非常灵敏，即使是十分微弱或细腻的光化 学变化，也会引起显著的光化学效应，导致光感受细胞膜电位的生物物理学变化。2. 光生物物理学反应视网膜光感受细胞与神经纤维不同，在暗

4、处的静息条件下，细胞膜静息电位仅为-20毫 伏，神经纤维膜的静息电位是-70毫伏。两者静息电位差说明，在安静状态下，光感受细胞 膜的钠离子通道是开放的；光作用时，钠离子通道关闭，膜超级化电位可达40毫伏。这是 光感受细胞产生兴奋的生物物理学基础，显然与神经纤维细胞膜去极化过程不同。所以感 受细胞兴奋过程的膜电位变化也不同于神经纤维的“全或无”定律。光感受器电位变化是一种 级量反应，随光强度增加感受器电位幅值增大。光感受器电位与光剌激强度的对数成比例。 光感受器电位与光的相对强度有关，而不是对绝对光强度发生级量反应。此外，只有中等强 度范围内光刺激引起的感受器电位变化才符合这一公式。而人眼光感受

5、细胞对相差1百万倍 的最弱光和最强光均能发生反应。感受细胞电位对弱光剌激比较灵敏，而对强光剌激则不灵 敏，强度增加很多倍而感受器电位变化较小。感受器电位对强光和弱光反应的非线型表明， 它对光刺激进行着有效的信息压缩。3. 颜色视觉信息的光生物化学基础上述光生物化学反应主要发生在视杆细胞之中，是产生明暗视觉信息的基础。颜色视觉 的光生物化学基础在于视锥细胞内的视蛋白结构不同。现巳知3种结构不同的视蛋白，分 别存在于3种不同的视锥细胞中，但3者均含有与视杆细胞相似的11-顺视黄醛分子。所以， 3种视锥细胞内的光化学反应过程与视杆细胞完全相同其差异仅在于与11-顺视黄醛结合的 3种视蛋白对不同波长光

6、的敏感性不同。蓝紫色视锥细胞在420纳米波长光下的光生物化 学反应最灵敏;绿色视锥细胞对530纳米的光最敏感，红色视锥细胞对560纳米光最敏感。3、视感细胞和视锥细胞的作用分别如何？人类每个眼球的视网膜内约有1.2亿个视杆细胞，其树突呈细杆抓哏内，称为视杆，视 杆外节的膜盘除基部少数膜盘仍与胞膜相连，其余大部分均在边缘处与胞膜脱离，成为独立 的膜盘。膜盘的更新是由外节基部不断产生，其顶端不断被色素上皮细胞所吞噬。膜盘上镶 嵌有感光物质，称视紫红质(rhodopsin)，能感受弱光。视锥细胞在中央凹分布密集，而在视网膜周边区相对较少。中央凹处的视锥细胞与双极 细胞、神经节细胞存在“单线联系”，使

7、中央凹对光的感受分辨力高。视锥细胞主司昼光觉， 有色觉，光敏感性差，但视敏度高。4、水平细胞的作用如何，简述视网膜内的信息传递路径。视网膜上的感觉层是由三个神经元组成。第一神经元是视细胞层，专司感光，它包括锥 细胞和柱细胞。人的视网膜上共约有1.1 1.3亿个柱细胞，有600 700万个锥细胞。柱 细胞主要在离中心凹较远的视网膜上，而锥细胞则在中心凹处最多。第二层叫双节细胞，约 有10到数百个视细胞通过双节细胞与一个神经节细胞相联系，负责联络作用。第三层叫节 细胞层，专管传导。视信息在视网膜上形成视觉神经冲动，沿视路将视信息传递到视中枢形成视觉，这样在 我们的头脑中建立起图像。视网膜是一层透明

8、薄膜，因脉络膜和色素上皮细胞的关系，使 眼底呈均匀的橘红色。后界位于视乳头周围，前界位于锯齿缘，其外面紧邻脉络膜，内面紧 贴玻璃体。组织学上视网膜分为10层，由外向内分别为：色素上皮层，视锥、视杆细胞 层，外界膜，外颗粒层，外丛状层，内颗粒层，内丛状层，神经节细胞层，神经纤维层，内 界膜。视网膜后极部有一直径约2mm的浅漏斗状小凹陷区，称为黄斑，这是由于该区含 有丰富的叶黄素而得名。其中央有一小凹为黄斑中心凹，黄斑区无血管，但因色素上皮细胞中含有较多色素，因此在检眼镜下颜色较暗，中心凹处可见反光点，称为中心凹反射，它是 视网膜上视觉最敏锐的部位。5、视皮层（v1/v2/v4）分别作用如何？视皮

9、层v1区与感觉视感觉有关，v2区与图形或客体的轮廓或运动感知有关，v4区主 要有颜色觉有关。6、什么是感受野？什么是开反应/闭反应？感受野，视皮层感受野的类型及特点：（1）感受野：某一感受系统神经细胞对某一范围的剌激最为敏感，因此 把有效地影响某一感觉细胞兴奋性的外周部分，称为该神经元的感受野。如果 把微电极插在视觉中枢的某个神经元上，记录其电活动，凡能引起电活动显著变 化的视野范围，就是该视觉神经元的感受野。神经元对自己的感受野中的适宜 剌激感受阈值最低，感受最灵敏。（2）视皮层神经元的感受野分三种类型简单型感受野：面积较小，引起 开反应和闭反应的区分均呈直线型，两者分离形成平行直线，但两者

10、可以存在空 间总和效应；复杂型感受野：呈长方形且不能区分出开反应与闭反应区，可以 是由直线型简单感受野平行移动而成，也可以是大量简单型皮层细胞同时兴奋而 造成的超复杂型感受野它的反应特性与复杂型相似但有明显的终端抑制， 即长方形的长度超过一定限度则有抑制效应。总之，简单型的细胞感受野是直线 形，与图形边界线的觉察有关；复杂型和超复杂型细胞为长方形感受野，与对图 形的边角或运动感知觉有关。7、什么是功能柱理论？什么是特征功能柱/空间频率柱。功能柱理论：如果说中枢神经元的感受野现象反映了视中枢的空间编码规律，那么，对视野空间内各种视觉特征所形成的感觉，则主要以视皮层的功能柱为基础。具有相同感受野

11、并具有相同功能的视皮层神经元，在垂直于皮层表面的方向上层柱状分布，只对某一种视觉 特征发生反应，从而形成了该种视觉特征的基本功能单位。特征提取功能柱视觉生理心理学研究发现在视皮层内存在着许多视觉特征的功能柱， 如颜色柱、眼优势柱和方位柱。利用细胞微电极技术和脱氧葡萄糖组织化学技术，可以证明 一些功能柱的存在。方位柱不仅存在于视皮层（枕叶17区），也存在于次级视皮层中。它 们对视觉刺激在视野中出现的位置和方向的特征进行提取。方位柱宽约1毫米，由简单型、 复杂型和超复杂型细胞组成，不仅对边界线、边角的位置，而且对其出现的方向与运动方向 均能进行特征提取。每个神经元只能对线条/边缘处在适宜的方位角，

12、并按一定的方向移动 时，才表现出最大兴奋。在方位柱内，细胞的排列与各细胞对线条/边缘的方位角最大敏感 性之间，总是规则地按顺时针或反时针方向依次排列。左眼优势柱与右眼优势柱各自为0.5 毫米宽，左右相间规则性地排列着。每个柱内的细胞均对同一只眼所看到的图像给予最大反 应。在眼优势柱之内，偶尔尚可见到插入的一些小颜色柱，其圆形柱的直径为0.1-0.15毫 米。同一柱内所有细胞有相同的光谱特性。颜色特异性的变化与方位变化互不相关，说明方 位柱与颜色柱是两套相互独立的机能单位，但颜色柱与眼优势柱发生重叠关系。空间频率柱：当我们观察暖气片时，随着我们站的距离和方位不同，映八眼内单位视角 中的片数就有差

13、异。一般地说，由远穆近地观察同一客体时，其空间频率变小；反之，则空 间频率增大。像暖气片这种以相等距离规律性重复排列的景物，类似于周期性正弦波，更多 的景物特征不规刚排列所形成的图形可以用傅里叶分析将其分解为许多空间频率不同的正 弦渡式的规则图案，由不同的皮层神经元对其同时发生反应。换言之，任何复杂的图形均可 由空间频率不同的许多神经元同时反应，对其加以感知。皮层神经元按其发生最大反应的频 率不同，分成许多功能柱，称为空间频率柱。空间频率柱成为人类视觉的基本功能单位，对复杂景物各种特征的空间频率进行着并行处理和译码是视觉的基本生理心理学基础。视网膜分为内、外两层。外层是色素上皮层，由色素细胞组

14、成，由此产生和储存一些光 化学物质。内层是由5种神经细胞组成的神经层，从外向内依次为视感受细胞(视杆细胞 和视锥细胞)、水平细胞、双极细胞、无足细胞和神经节细胞。细胞联系的一般规律是几个 视感受细胞与1个双极细胞联系，几个双极细胞又与1个神经节细胞相关。因此，多个视 感受细胞只引起1个神经节细胞兴奋，故视敏度较差；但在视网膜中央凹部只有视锥细胞。 每个视锥细胞只与1个双极细胞相联系，而这个双极细胞叉与1个神经节细胞相联系。因 此中央凹视敏度最高。视锥细胞自中央凹向周围逐渐减少所以中央凹周围的视敏度较差。 视网膜神经节细胞发出的轴突集聚于视乳头，组成视神经。由此看来，光线穿过4层细胞 的间隙，达外层的视感受细胞。视感受细胞以光化学反应为基础产生神经信息，再向内逐 层传递，达神经节细胞。在视网膜5种细胞中，由税感受细胞、双极细胞和神经节细胞形 成神经信息传递的垂直联系；由水平细胞和无足细胞在垂直联系之间进行横向联系，发生侧 抑制等精细调节作用。人眼视网膜上的光感受细胞总数约12600万个，其中视锥细胞仅为 600万个，神经节细胞总数约100万个。1个神经节细胞及与其相互联系的全部其他视网 膜细胞，构成视觉的最基本结构与功能单位，称之为视感受单位(Receptive unit)。视网膜中 央凹附近的视感受单位较小，而周边部分视网膜的感受单位较大。