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1、Four short words sum up what has lifted most successful individuals above the crowd: a little bit more.-author-date菊花资源及其研究进展菊花资源及其研究进展 菊花资源及其研究进展综述摘要：本文对菊花种质资源概况、资源利用与评价、资源收集中遇到的问题、菊花种质资源研究的前景，以及中国菊花在世界园艺中的中重要价值等进行了系统综述，并对目前存在的主要问题及如何解决提出相应的策略。菊花(Chrysanthemum x morifolium Ramat)是花卉王国中的一朵奇葩。她起源于中国并
2、被传遍世界。在1 600年的栽培历史中，融入了丰富的文化内涵和高超的园艺栽培技术，经培育形成了近3万个品种，其变异类型之丰富被称为园艺育种史上的奇迹，是全人类的共同财富。中国栽培菊花大约有3000个品种，具有悠久的栽培历史，株型、叶片、花色、花瓣(小花)形态等都有非常丰富的变化。如此众多的品种和变异式样给品种的分类、鉴定和品种权的保护带来极大困难。通过对菊花种质资源研究现状，存在问题，以及菊花在园艺观赏当面多方面的了解，并针对菊花种植资源研究问题提出解决建议。关键词：菊花； 种植资源； 资源评价； 园艺价值1. 菊花种质资源的研究1.1菊花起源与品种演化发展菊花(Chrysanthemum x
3、 morifolium Ramat)是菊科(Compositae)菊属(Chrysanthem umL)的多年生宿根花卉。它具有丰富的种下变异，在花卉界被誉为世界两大花卉育种奇观之一(陈俊愉，2001)。菊花是中国的传统名花，后传入日本和欧洲后得到了进一步的丰富和发展，目前己成为国际上主要的鲜切花之一，具有很高的经济和观赏价值，在日本、荷兰和美国等国家的花卉产业中占有重要地位(Anderson,2004, 2006)。历史记记载，中国菊花走出国门始于唐代日本来华的遣唐使，即日本的菊花是从中国传入的。17世纪中叶，荷兰商人从我国带走菊花在欧洲栽培。1689年，荷兰作家白里尼发表伟大的东方名花菊花
4、一书，首先在欧洲歌颂了中国的菊花(戴思兰，2004)。18世纪中叶，法国人路易比尔诺把菊花的1个大花品种从中国带到法国进行栽培。19世纪晚期，法国的菊花育种者培育了许多大花重瓣的菊花品种。英国植物学家福琼(Robert Fortun)于1843年至1846年间，将2个小花类型的菊花品种(绒球类型)绒球和中山菊花从我国浙江舟山带回英国进行杂交育种，英国园艺家也曾育出不少大轮名菊。此后，这些种质资源相继传入美洲各国，在美国得到更为广泛的杂交培育。从此，菊花这一中国名花遍植世界各地(Anderson, 2006)。菊属是一个种间隔离机制不十分完全的类群。大量的研究表明，现代菊花是由菊属内多个种间相互
5、杂交，再经过长期的人工培育和选择而形成的，其遗传背景复杂多样。对菊花种质资源的研究主要集中在生物学、形态学、细胞学和分子标记等。北京林业大学陈俊愉等(1995)通过种间杂交、染色体分析和原种地自然分布等的研究，证明菊花是由我国长江中下游地区的野菊(D. indicum)、毛华菊(D. vestitum)和紫花野菊(D. zawadski)天然杂交，经先辈长期选育而来，。陈发棣等(1996;1998;)利用栽培菊小黄菊、滁菊与野菊和毛华菊，不同倍性的几种中国野生菊之间进行杂交，然后结合细胞遗传学手段对其杂种后代的中期染色体分析发现毛华菊极有可能是由野菊与另一个二倍体菊杂交而成。另外分子标记也可用
6、于种质资源鉴定和亲缘关系的分析，通过种间杂交、染色体分析和原种地的自然分布，结合数量分类学和RAPD技术，戴思兰等(1998)对菊属26个分类居群间的亲缘关系和7个野生菊的系统发育关系进行了研究，从分子水平上验证了现代栽培菊花是以毛华菊和野菊种间天然杂交为基础，然后紫花野菊和菊花脑(D. nankingense)等又参与杂交，再经过人工选择形成的栽培杂种复合体。在品种鉴定上Jackson等(2000)运用PCR技术分析微卫星DNA，对菊花的一些群体进行了分子水平上的研究。王文奎等进行核酸染色体原位杂交实验表明，菊花的多种间杂交起源和菊属植物种间广泛的种质渗透现象可以在一定程度上解释菊花品种丰富
7、的遗传多样性来源(2000:Wang et al., 2002, 2003; Dai etal., 2005)。吴国盛等(2008)运用RFLP技术对12份菊属与2种亚菊属植物进行了亲缘关系研究，表明菊属物种间有较近的亲缘关系，且菊属与亚菊属间尽管存在差异，但亲缘关系仍然很近。陈发棣等(2001)对5个小菊品种(或种)进行了耐热性鉴定。这些研究为菊花种质资源的合理开发利用及菊花遗传改良奠定了基础。1.2菊花品种分类与鉴定目前国内主要以舌状花类型、花型及花色为依据大体划分菊花品种群(汤忠皓，1963;张树林，1965;李真和徐惠梅，1989;李鸿渐和邵建文，1990)。菊花园艺协会将菊花以瓣型、
8、花型、色系作为主要的三级分类依据。其中瓣型分5种，每种瓣型下又分若干花型，共计33花型，花型下为色系，每个花型均分为7个色系(徐莹修，2005)。（如表一）国外菊花分类方案大多比较简单，日本将菊花先分为食用及观赏两大类，观赏菊再依花期、花型等分类.英国将菊花品种分为10个型，美国分为15个型。国外花卉品种分类主要厚实用，而中国的分类原则是既反映品种间的差异，又要揭示品种的演化关系;既有科学性，又有实用性，为观赏、育种提供服务.由于这种分类思想的不同，在分类方法上，中国从横的、纵的两个方面去剖析品种间的差异与联系.而西方只从横向去探求品种间的差异.此外，由于中国与西方的审美观不同，中国重花姿、花
9、韵，而西方重花形、花色.所以千百年来由于偏爱不同培育出的菊花品种有所差异，分类对象亦有所差异.分类对象与分类侧重点这两者的差异导致了中西方分类结果的不同.中国的菊花品种分类方案以它的系统性居于世界领先水平。菊花的品种鉴定工作也一直备受关注。早在1993年，Wolff和van Rijn (1993)运用RAPD标记技术分析了菊花的遗传变异，但是没有检测出从原始品种演变出的体细胞突变体间的差异。之后，Wolff等(1995)运用RAPD技术、工SSR、杂交DNA指纹和RFLP技术也未能够鉴别出来自同一品种的不同花色突变体间的差异。但是Wolff(1996)对菊花的芽变和嵌合体现象进行了RAPD分析
10、，观察到品种间以及不同细胞层间的多态性。此后，Marten等(2002)采用RAPD技术对巧个菊花品种进行了鉴定，并能够将这些品种区分开。Lema-Ruminska等(2004)利用RAPD技术有效鉴别了菊花的辐射突变体。Chatterjee等(2006)对10个原始菊花品种和11个突变体进行了RARD分析，检测出了品种与突变体间的差异，并且不同花色突变体间的差异能够被有效区分。田赞等(2008)的研究发现RAPD技术能够将菊花芽变品种和相似品种鉴别开。表一：中国菊花园艺学分类瓣形平瓣、匙瓣、管瓣、桂瓣、畸瓣花形平盘型、荷花型、莲座型、单瓣型、芍药型、叠球型、翻卷型、匙单瓣型、匙盘型、匙莲型、
11、匙球型、舞莲型、舞球型、卷散型、雀舌型、蜂窝型、单管型、管盘型、钵盂型、管球型、管瓣舞球型、疏管型、翎管型、飞舞型、贯珠型、缨洛型、乱卷型、钩环型、平桂型、管桂型、龙爪型、毛刺型、剪绒型色系白色系、黄色系、红色系、紫色系、粉色系、绿色系、双色系1.3种质资源的评价1.31形态性状下的变异研究形态性状是种下变异最直观的表现，形态学分析是种下变异研究最基本的方法。菊花的形态变异之丰富堪称世界园艺植物之最，其近缘野生种的变异也极为丰富。Kim等(1989)对分布于朝鲜的紫花野菊(c .zaw adskii (Herb.) Tzvel)进行了调查与观测，发现其花期和花色均有所不同，花径也有较大程度的变
12、异。戴思兰和陈俊愉(1996)比较了野生菊属植物和一些人工杂种及栽培菊品种，对其形态演化趋势作了详尽的研究，发现毛华菊的形态发生了明显的变异。王文奎等(1999)对毛华菊花朵形态的变异进行了深入分析，发现其变异在很大程度上受遗传控制。此外，戴思兰等(1995),戴思兰和陈俊愉(1997)分别对菊花进行了数量分类学和分支分类学研究，揭示出菊属植物形态学性状的多样性，提出菊花从小花单瓣向大花重瓣进化，并指出菊花可能是多系起源和多方向演化，杂交在品种起源和演化过程中发挥了重要作用。大量的种间杂交实验结果也为分析性状的演变关系提供了线索(陈俊愉和梁振强，1964;戴思兰和陈俊愉，1996;徐文辉等,2
13、000;李辛雷和陈发棣，2004a)提出菊属植物性状呈网状进化方式。1.32细胞水平下变异研究在细胞学水平上，Tanaka(1959a, 1959b, 1959c,1960), Tanaka和Shimotomai (1961)对日本野生菊花进行了核型系列报道，并对来自中国的野生菊花进行了细胞遗传学研究(Tanaka et al., 1987)。Fedorov(1969)发现多倍化是该属的一个重要进化途径。汪劲武等(1991,1993)、周树军和汪劲武(1997)也对不同菊属植物进行了细胞学研究。李惫学等(1983)、陈发棣等(1996)及戴思兰(1994)对菊属植物的核型研究表明，在菊属植物进
14、化和菊花形成过程中杂交范围的广泛和复杂性造成了目前菊花种下变异的多样性。1.33分子层面下变异研究RAPD,RFLP,AFLP和工SSR等分子标记技术曾先后被用于菊花的种下变异研究(Williams etal.1990; Wolff etal.,1994;戴思兰等,1998; Lee andKim, 2000;秦贺兰等，2002; Martin et al., 2002;李辛雷和陈发棣，2004b;韩洁等，2007;吴在生等，2007;锥新艳，2009)，结果均表明菊花品种资源在DNA水平上存在广泛的变异。上述研究有助于解决菊属植物的系统学问题，为我国菊花品种的分类、鉴定和育种工作提供了丰富的
15、基础资料。但由于目前各方面研究涉及的样本数量较少、代表性低，也没有将分子数据与形态性状等表型数据很好地结合起来分析，故无法系统地评价菊花的种质资源。2. 中国菊花种质资源的收集与保存菊花原产我国，在一千六百多年的栽培和应用历史过程中形成了大量色彩丰富且姿态各异的栽培品种。关于我国菊花品种的发展从文献及各种菊花专著记载可见一斑。宋代刘蒙的菊谱是我国现存也是世界最早的菊花专著，记菊36品;至元代，杨维祯黄华传记菊163品;明朝王象晋群芳谱记菊273品;清代计楠菊说记菊233品;到民国期间，南京金陵大学园艺实验场收集并保存菊花品种达630品(李鸿渐，1993)。解放后，随着园艺事业的发展，南京农业大
16、学在农业部“中国菊花品种资源调查整理研究”项目资助下，南京农业大学在农业部中国菊花品种资源调查整理研究项目的支持下，从全国各地收集整理出菊花品种3000个(李鸿渐和邵建文，1990)。从日本引进夏白一号和夏黄一号夏菊品种，丰富了菊花品种资源。现今，新的育种技术在菊花育种中得到广泛应用，进一步促进了菊花品种的新发展，不仅在花型和花色等观赏性状上有所突破，品种的抗性和适应性等亦得到有效改良。开封市曾收集有菊花品种1600多个，种植面积约200hm2，共计400万盆，已成为中国重要的菊花种植基地(曹新向，2006)。广东省中山小榄镇有800年的菊花栽培历史，是远近闻名的菊艺之乡，不仅保存了丰富的栽培菊花品种，还拥有高超的
