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1、光合作用的发现光合作用是生命的源头，它不仅在生态上占有最重要的地位，而且是曾经改变整个地球，让地球适合生物生存的重要功臣。它是自然界最重要的化学反应，是包括人类在内的生命体赖以生存和繁衍的基础。那么什么是光合作用呢？光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存能量的有机物，并且释放出氧的过程。这个反应式看起来简单，但是科学家们前后一共花了200多年的时间才将它最终确立下来。（一）发现的背景：人们对光合作用的研究开始于17世纪。但在17世纪以前，2400多年前，古希腊的大科学家亚里士多德认为，植物的根是一张嘴，植物生活和生长所需的一切物质，都是通过根从土壤中得到的。亚里士多
2、德的结论实际上只是一个经验的推测，并没有进行相应的科学实验。但是由于亚里士多德是古希腊最伟大的生物学家、也是最伟大的哲学家。在以后的2000年间，人们都接受了这样的观点。所以，古时候的人们都一直以为小小的种子之所以能够长成参天的大树，它那粗壮的树干和繁茂的枝叶完全是由“土壤汁”的变化而来的。（二）原料：水那么光合作用是怎样被发现的呢？这还得从柳苗生长之迷说起。在1648年，荷兰科学家范赫尔蒙特（VanHelmont）进行了花盆栽柳树的实验，想寻找营养植物的物质。他在一个大花盆中放入100千克干燥的土壤，栽上一株重2.5千克的柳树幼苗。用纯净的雨水或蒸馏水浇灌，并用一个穿孔的铁板盖在花盆上，只允
3、许气体和水进入而尽量减少别的物质进入。5年过去了，柳树逐渐长大了，他将树移出称重，他大吃了一惊：柳树增加了82千克，而将土壤干燥，发现土壤仅损失了0.1千克。他想，如果按亚里士多德所说的“植物生活和生长所需的一切物质，都是通过根从土壤中得到的”，那么植物增加的重量应等于土壤损失的重量。因此他提出自己的看法：植物重量的增加主要不是来自土壤而是来自水。范赫尔蒙特最先指出，水分是植物体建造自身的原料。当时亚里士多德在西方被称为“最博学的人”，他的很多观点被西方人奉若神明，他本人也被奉为绝对权威，赫尔蒙特勇于挑战权威，提出质疑，他为了追求真理，坚持不懈地做了5年的实验，没有顽强的毅力是做不到的。所以这
4、点是我们应当给予肯定的。柳树实验体现了一种科学的研究方法，思考：1. 他在实验前后分别称量了土壤的重量，土壤为什么要干燥？2. 他只用纯净的雨水和蒸馏水浇灌？3. 用一个穿孔的铁板盖在花盆上？这些都体现了实验的严谨性。但是他在实验中还是忽略了一点，他没有将落叶的重量考虑在内。而且他的结论也存在着欠缺，按照我们现在所具备的知识，我们知道植物并不是只需要水和无机盐就能长大的。植物体建造自身的原料应该是来自水分和空气。植物光合作用的过程要吸收C02释放02他当时没有考虑到空气中气体的影响，没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。而在此前后，大约在在1637年，我国明代科学家宋应星在论气一书中说：“
5、气从地下催腾一粒，种性小者为蓬，大者为蔽牛干霄之木，此一粒原本几何？其余则皆气所化也。”他已注意到空气和植物的关系，提出“人所食物皆为气所化，故复于气耳”。他明确认识到植物(以及动物)身体的物质是由气转化而来。可惜因受当时科学技术水平的限制，未能用实验来证明这一精辟的论断。图t五年后捌长犬了Ed土壤烘干后撅重只比原来减轻了。1分斤树増加了曲公斤(三) 原料：二氧化碳；产物：氧气那科学家是怎样设计实验证明植物吸收C02释放02?最先用实验方法证明绿色植物从空气中吸收养分的是英国著名的化学家约瑟夫？普利斯特利(JosephPriestley)。(1) 他把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放在密闭的玻
6、璃罩里，蜡烛不久就熄灭了，小白鼠很快也死去了；(2) 他又将一盆植物和一支点燃的蜡烛一同放到密闭的玻璃罩里，他发现蜡烛不容易熄灭，植物也能够长时间地活着；(3) 接着，他再把一盆植物和一只小白鼠同时放到一个密闭玻璃罩里，发现植物和小白鼠都能够正常地活着。这个实验用到了对照的方法。思考：蜡烛燃烧和动物呼吸需要消耗什么气体呢？又产生了社么气体呢？通过对照实验的分析，同样的环境，出现不同结果的原因就是绿色植物的作用。绿色植物是使蜡烛延长燃烧时间，使小白鼠不易死亡的原因所在。因此他当时提出植物能更新、“净化”由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气。我们知道植物在进行光合作用时，要吸收二氧化碳，释放氧
7、气。然而他并不知道植物更新了空气中的哪种成分，而且把这个过程归因于植物缓慢的生长过程，而没有认识到光在此过程中的重要作用。由于他的杰出贡献和实验完成于1771年，因此，现在把这一年定为发现光合作用的年份。随后当其他人重复普利斯特利的实验，有的人能够成功，而有的却得出与他相反的结论，认为植物不仅不能把空气变好，反而会把空气变坏。思考：你知道这是为什么吗？这种截然不同的结论引起人们的极大关注，导致了1779年荷兰的简英格豪斯(IngenHousz)进行一系列实验，他的实验证实了普利斯特利的实验结果，确认植物有更新空气的能力，同时指出这种能力不是由于植物生长缓慢所致，而是太阳光照射植物的结果。绿色植
8、物在光下，有很强的释放气体的能力，而且这种能力的活性与天气的晴朗程度尤其与植物受光照的强度成正相关。他做的其中一个实验是：将金鱼藻放在盛有清水的大烧杯中，再在藻体上罩一个大漏斗。取一个试管，盛满水，将试管套入浸在水内的漏斗细管上。只有在光下，才可以看见金鱼藻向水里释放出气泡。等试管内充满气体时，用带火星的木条检验，结果木条复燃。思考：这表明试管内收集的是什么气体？这个实验证明了光合作用产生的气体是氧气。他通过进一步实验发现，只有叶片和绿色的枝条在阳光下才有改善空气的作用，而其他所有器官即使在白天也会使空气变坏。这些结论为后人认识植物的绿色部分和光在植物光合作用中的重要性奠定了基础。关于赫尔蒙特
9、的柳树问题还是等到1804年才由瑞士索苏尔(Saussure)的工作才弄清。他用精确的定量方法，在一个密闭的玻璃罩里注入人工定量配制的空气，将一盆绿色植物放入玻璃罩内，光照培养，一星期后精确地测量玻璃罩内氧气含量和二氧化碳含量。经过测试发现，玻璃罩内氧气含量上升，而二氧化碳含量下降，同时他还发现植物体的重量也增加，从而证明空气中的二氧化碳也是植物体进行光合作用的原料。人匸定址配制的空代（四）产物：有机物到这里为止，科学家们已经知道：光合作用吸收C02释放02还可能消耗了H2Q那么最终产物是什么呢？1864年德国生物学家萨克斯（JuliusSachs）把绿色叶片放在暗处几小时，然后把这个叶片一半
10、曝光，另一半遮光，一段时间后，用碘蒸汽处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。思考：1 、为什么要把绿色叶片放在暗处几小时？2 、为什么把这个叶片一半曝光，另一半遮光？3 、为什么用碘蒸汽处理叶片？这一实验成功地证明了绿色叶片在光下进行光合作用，产生了淀粉。（五）场所：叶绿体1880年，美国科学家恩格尔曼用水绵进行了光合作用的实验。水绵是一种常见的淡水藻类。每条水绵是由许多个结构相同的长筒状细胞连接而成的。水绵的叶绿体呈带状，螺旋排列在细胞里。他把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气的黑暗环境里，然后第一次用极细的光束照射水绵，在显微镜下观察发现，好氧细
11、菌向叶绿体被光束照射的部位集中；第二次将上述的装片完全暴露在光下，好氧细菌则分布在叶绿体所有受光部位的周围。思考：1、好氧细菌为什么向叶绿体受光的部位集中？2、恩格尔曼这个实验设计的巧妙之处在哪？这个实验证明了：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。1883年恩格尔曼又设计了一个实验研究光合作用的光谱。他将三棱镜产生的七色光谱投射到丝状的水绵上，并在水绵的悬浮液中放入好氧细菌，观察细菌的聚集情况。即物质的入口和出口，原料是二氧化碳和水，那么在光合作用中，释放的氧气是来自二VanNiel）发现有些细菌，象紫硫细菌在他把这个反应称为细菌光合作用。但但是会生成淡黄色的硫沉淀。由
12、此他类比结果发现：红橙光区和蓝紫光区分布的细菌最多。因为叶绿体的色素主要吸收红橙光和蓝紫光，叶绿体被红橙光和蓝紫光照射部位的光合作用较强，放出的氧气多，所以好氧细菌向这两个区域集中。（六）氧来自水对光合作用我们已经揭示出了表层的现象，产物是有机物和氧气，场所是叶绿体，条件是光。氧化碳中的氧还是来自于水中的氧？20世纪30年代，美国微生物学家范尼尔（无氧条件下可以利用光能进行与光合作用类似的反应,它们的原料不是水，而是硫化氢，也不释放氧气，地推出了绿色植物的光合作用反应式。因为在细菌的光合作用中，S沉淀一定是来自H20中的S。由于S和0是同一族的元素,都是第VI族的，于是通过类比，所以释放出的氧
13、应该也是来自H20中的Q范尼尔是第一个觉察到光在光合作用中的作用是将水分解成氢原子和氧。细菌的光合作用:C02+2H2S(Cll20)4I12O+2S绿色植物的光合作用:C()2+2H20击(CH20)叽1939年，英国人希尔(R.Hill)从磨碎的叶子中提取叶绿体，加上氧化剂铁离子等,照光后放出较多的氧气，即:网2磊切+知2B：氧化剂(Fe3+)这就是著名的希尔反应。由此可看出，氧气的唯一来源只能是水。在这一点上希尔证实了范尼尔关于光合机理的假说。事实上，希尔反应是光合作用中光反应阶段中的水的光解这一阶段。但这一工作直到1951年才被证实是光合作用的一部分，有人发现如果加入有关酶，就可以一面
14、分解水放氧，一面还原二氧化碳，这样希尔反应也就成为光合作用了。范尼尔的结论在1941年最终得到了证实，美国加利福尼亚大学的鲁宾(SanRuben)和卡门用同位素标记的方法，制备了有特殊标记”的二氧化碳和水。同位素标记法指的是用同位素标记的化合物具有放射性，这样人们可以利用一些放射性的检测仪器对有关的一系列化学反应的过程进行追踪。他们用氧的同位素一一180分别标记水和二氧化碳，然后进行两组的光合作用实验：向第一组小球藻提供H20和C18O2向第二组小球藻提供H218O和C02在相同的条件下，他们对两组的光合作用实验释放出的氧进行了分析，结果是：第一组释放的氧全部是02,第二组释放的氧全部是180
15、2。这就有力地证明了范尼尔的结论：光合作用释放的氧全部来自水。1945年后，美国人卡尔文（MCalvin）用同位素示踪和纸层析方法研究10年，确立了同化二氧化碳的碳循环途径。一分子C02被一分子C5固定生成两分子C3,在有关酶的催化下，C3接受ATP释放的能量并且被H还原。其中一部分C3经过一系列变化，形成糖类，另一些C3经过复杂的变化，又形成C5,使暗反应循环往复地进行下去。这就是我们常说的卡尔文循环。早在二十世纪四十年代后期，美国生化学家卡尔文（Calvin）曾将绿藻置于用放射性核素碳-14（14C）标记的C02气体中进行短暂的光照，通过不断地缩短光照时间，一步步地分离分析光合作用暗反应阶段的各种反应及反应产物。最终发现，在暗反应中，C02首先与一种叫做二磷酸核酮糖的含有5个碳原子的化合物反应，二磷酸核酮糖因此被称为C02的受体。反应的结果是生成2个分子的含有3个碳原子的化合物（磷酸甘油酸），C3植物即因此而得名。三碳化合物经过一系列反应后又可生成二磷酸核酮糖而重新作为C02的受体。这条周而复始地同化C02的途径后来就被称之为卡尔文循环，而卡尔文本人也因此而荣获1961年的诺贝尔化学奖。在卡尔文循环里，三碳化合物还可以生成六碳化合物（磷酸果糖）。以磷酸果糖开始经过一系列反应还可以生成葡萄糖和淀粉，从而最终将光合作用同化固定的光能和C02转换为生
