细菌细胞壁的组成结构

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1、细菌细胞壁的组成结构细胞壁的观察方法： 质壁分离+染色 电镜观察G + 与 G 细 菌 cw 的 模 式 结 构G - 脂多糖细胞壁是位于菌体的外层，内侧紧贴细胞膜的一层无色透明，坚韧而有弹性的结构。细胞壁 约占细胞干重的10%25%。细胞壁是位于菌体的外层，内侧紧贴细胞膜的一层无色透明，坚韧而有弹性的结构。细胞壁 约占细胞干重的10%25%。概念： 肽聚糖是由N乙酰胞壁酸（NAM）和“一乙酰葡糖胺（NAG）以及短肽链（主 要是四肽）组成的亚单位聚合而成的大分子聚合物。肽聚糖网格状结构 （2 ） G+菌的细胞 肽聚糖（peptidogly（ 磷壁酸（teichoic a 细胞壁厚度细胞壁分层肽

2、聚糖含量 肽聚糖层数j G M | G | -L-丙氨酸D-谷急酸L-赖氨酸ID-丙氨酸5个甘氨酸D-甲氨酸L-赖氨酸D-谷氨酸L丙氨酸-1 a | - m -1 g | -较厚，2030nm含分层缶0）1层数多交联度磷壁酸脂多糖交联度高有无DAP肽聚糖：含量高，占壁重的3070% ；不同菌种中肽聚糖（肽链）组分不同，具重要分类意义 革兰氏阳性细菌肽聚糖（peptidoglycan）的结构（幻灯片015.016.017.018）以Staphylococcus aureus为代表。肽聚糖层厚度为2080nm,由 约40层网状分子组成。网状的肽聚糖大分子是由大量小分子单体聚合而成的。每一肽聚糖 单

3、体含有三个组成部分：a）双糖单位，N-乙酰葡萄糖胺与N-乙酰胞壁酸分子通过B-1, 4-糖苷键连接而成；b）短肽尾，由四个氨基酸连起来的短肽连接在N-乙酰胞壁酸分子上。这四个氨基酸是L- 丙氨酸-D -谷氨酸-L-赖氨酸-D-丙氨酸；c）肽桥，S. Aureus的肽桥为甘氨酸五肽。肽桥的氨基端与前一肽聚糖链中一个肽尾的第 四氨基酸D-丙氨酸的羧基相连接，而它的羧基端则与相邻的肽聚糖链中一个肽尾的第 三氨基酸碱性氨基酸L-赖氨酸的氨基相连接，从而使前后两个肽聚糖链交联起来。溶菌酶：A. Fleming，1922年发现，存在于卵清、人的泪液和鼻涕、部分细菌和噬菌体内， 能有效地水解细菌肽聚糖，作用

4、于肽聚糖骨架上的N-乙酰胞壁酸的C1与N-乙酰葡糖胺C4 之间的B-1，4-糖苷键。Gram positive cells have only two layers, the cytoplasmic membrane and a THICK LAYER of peptidoglycan as the outermost component.磷壁酸teichoic acid （垣酸）占壁干重4050%。是以磷酸多元醇分子的重复结构单位为主链（骨架）的阴离子多聚物。 在多数情况下，磷壁酸分子中的磷酸多元醇是磷酸甘油，或磷酸核糖醇，因此，根据主链组 成不同可以将磷壁酸分为两大类：磷酸甘油型磷壁酸核糖

5、醇型磷壁酸幻灯片019.020）为革兰氏阳性细菌特有。有两种类型：a）壁磷壁酸，与肽聚糖分子之间发生共价结合，可以用稀酸或稀碱提取，含量可达细胞壁 重量的50% （细胞干重的10%），含量多少与培养基成分密切相关；b）膜磷壁酸（即脂磷壁酸），有甘油磷酸链分子与细胞膜上的磷脂进行共价结合后形成的， 其含量与培养条件关系不大，可以用45%热酚水提取，也可以用热水从脱脂的冻干细菌中 提取。磷壁酸的结构主要有甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸等物种类型，甘油磷壁酸，存在于 Lactobacillus casei （干酪乳杆菌）等细菌中，核糖醇磷壁酸存在于Staphylococcus aureus和 Bacill

6、us （芽抱杆菌属）等细菌中。一般一种菌含有一种磷壁。根据结合部位的不同分为：壁磷壁酸:含量多，通过共价键与肽聚糖分子结合,并延伸到肽聚糖分子表面，带有负电 荷。膜磷壁酸:与菌细胞原生质膜的脂类结合。磷壁酸首先是在细胞壁中发现的，近年来还发现在细胞质膜也存在有磷壁酸，所以后者又 成为膜磷壁酸磷壁酸的功能 协助肽聚糖加固细胞壁； 增强细胞膜的稳定性； 提高膜结合酶的能力（使细胞壁形成负电荷环境，以利于吸附镁离子，维持酶活） 构成噬菌体的吸附位点； 形成表面抗原决定簇的主要成分。 保证革兰氏阳性致病菌（如A族链球菌）与其寄主间的粘连 磷壁酸的主要生理功能：a）带负电荷，可与环境中Mg+等阳离子结合

7、，提高这些离子的浓度，以保证细胞膜上一 些合成酶维持高活性的需要；b）保证革兰氏阳性致病菌（如A族链球菌）与其寄主间的粘连（主要为膜磷壁酸）;c）赋予革兰氏阳性菌以特异的表面抗原；d）提供某些噬菌体以特异的吸附受体。3 ） G的细胞壁 细胞壁厚度 细胞壁分层较薄 10-15nm分层：外壁层6-10nm内壁层2-3nm肽聚糖含量 肽聚糖层数 肽聚糖交联度 磷壁酸 脂多糖只占组分的5-10%低，一般1-2层较低有（在外膜层）无抗原决定因子O-抗原蛋白质 幻灯片023）以E. Coli为代表，肽聚糖含量不足细胞壁的10%, 般由12层网状分子构成，在细胞壁上的厚度仅为3nm。结构单体 与革兰氏阳性细

8、菌基本相同，差别仅在于：a）肽尾的第三个氨基酸为内消旋二氨基庚二酸（m-DAP）；b）没有特殊的肽桥，其前后两条肽聚糖链之间的联系仅由甲肽尾第四氨基酸一-丙氨酸 的羧基与乙肽尾第三氨基酸m-二氨基庚二酸的氨基直接连接而成。幻灯片023.022示革兰氏阳性细菌与阴性细菌肽聚糖网的结构和致密度的差别。外壁蛋白一为特异性载体，可将Vit B12这类较大分子送入细胞内。基质蛋白一一埋嵌在外壁层中，如孔蛋白，三聚体构成的疏水孔道贯穿外壁层，使小于 800-900D的分子可通过，起分子筛作用。脂蛋白一与肽聚糖层共价结合，并埋置在外壁层，使外壁层牢固的与内壁层连接。革兰氏阴性细菌的外壁层中有许多镶嵌蛋白质，

9、主要有：a）基质蛋白（mattix protein），如E. Coli中的孔蛋白（porin）就是一种研究较多的基质蛋 白。孔蛋白是一种三聚体结构，每一个亚单位的分子量为36,000。由三聚体结构构成的充水 孔道横跨外壁层，可通过分子量小于800900的亲水性营养物质，例如糖类（尤其是双糖）、 氨基酸、二肽、三肽、青霉素和无机离子等。它使外壁层具有分子筛的功能；b）夕卜壁蛋白（outer membrane protein）， 疋- -种特异性的运送蛋白或受体，可把较大的分子 如维生素B12、麦芽寡糖、核酸降解物以及铁离子螯合剂 铁色素（ferrichrome）或肠螯 合素（enterochel

10、in）等送入细胞内；c）脂蛋白（lipoprotein）,种类很多，主要是分子量为7200的脂蛋白，其作用是使细胞壁 的外壁层牢固地连接在由肽聚糖组成的内壁层上。脂多糖（LPS,lipopolysaccharide）：脂质A：为一种糖磷脂，由N-乙酰匍糖胺双糖、磷酸与多种长链脂肪酸组成，它是细菌内 毒素的主要成分。核心多糖：由2-酮-3-脱氧辛糖酸（KDO）、L-甘油-D-甘露庚糖、半乳糖及匍糖胺这样一组 糖类组成。它一边通过KDO残基连接在脂类A上，另一边通过葡萄糖残基与O-侧链相连。 O-侧链（特异性多糖）：是由多糖组成的重复单位，结构复杂，位于菌体的外表面，又称菌 体抗原。由于各种革兰氏

11、阴性菌多糖链的种类、排列顺序和空间构型都不同，造成革兰氏阴 性菌的O-抗原有不同的特异性。LPS分子一般都是由三部分（区段）组成G-菌的脂多糖成分具有毒性，由于它细菌表面紧密结合，只有在菌体裂解时才被释放出来, 故称为内毒素（endotoxin）。e.脂多糖（LPS， lipopolysaccharide）的结构脂多糖是阴性菌细胞壁的特有成分，也是外膜的主要和重要成分。（幻灯片024.025）脂多糖是位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的一层较厚（810nm）的类 脂多糖类物质。它由类脂A、核心多糖0-特异侧链三部分组成。革兰氏阴性菌的脂多糖成分具有毒性，由于它细菌表面紧密结合，只有在菌体裂解时才被

12、释放出来，故称为内毒素（endotoxin）。脂多糖主要由脂类A、核心多糖、和特异性多糖组成；脂类A是脂多糖的毒性部分。长杆菌科有共同的脂类A，其主要成份为1、6D- 葡萄糖胺双糖；其它革兰氏阴性菌的脂类A与此不完全相同，毒性也不同。（不同细菌的类 脂A结构有所不同，大约有78种，它是革兰氏阴性细菌内毒素的毒性中心。）特异性多糖是由多糖组成的重复单位，结构复杂，突出表现在菌体表面，又称菌体 抗原，或0抗原。由于各种革兰氏阴性菌多糖链排列的顺序和空间构型都不同，造成革兰 氏阴性菌的0抗原有不同的特异性。沙门氏菌属的细菌根据抗原的不同，被分为2200余种。（在Salmonella中脂多糖分子中的0

13、-特异侧链可用灵敏的血清学方法加以鉴定。这在传染 病的诊断中有重要的意义，例如由此可对某传染病的传染源进行地理定位。）在LPS的核心多糖区和0-特异侧链区中有三种独特的糖：2-酮-3-脱氧辛糖酸（KD0）、 L-甘油-D-甘露庚糖（Hep）和阿比可糖（Abq,即3，6-二脱氧-D-半乳糖）。脂质A：为一种糖磷脂，由N-乙酰匍糖胺双糖、磷酸与多种长链脂肪酸组成，它是细菌 内毒素的主要成分。各种革兰氏阴性菌的脂类A的结构与成分极为相似，无种属特异性。核心多糖：由2-酮-3-脱氧辛糖酸（KD0）、L-甘油-D-甘露庚糖、半乳糖及匍糖胺这样一组 糖类组成。它一边通过KD0残基连接在脂类A上，另一边通过

14、葡萄糖残基与0-侧链相连。 关系密切的菌种其核心多糖组分相同或极相似，故有属特异性。0-侧链：位于LPS层的最外面，由重复的寡糖单位或其它糖组成。糖的种类、顺序和空间 构型是菌株特异的，这就形成了 0-抗原特异性的结构基础。LPS层的主要功能 构成某些革兰氏阴性细菌致病物质一内毒素的物质基础； 起细菌自我保护作用，它可以阻止溶菌酶、抗生素和染料等侵入菌体，也可以阻止周质空 间中的酶外漏； 作为重要的抗原因子决定了革兰氏阴性菌抗原的多样性； 是许多噬菌体吸附的受体。LPS层的主要功能为： 构成革兰氏阴性细菌致病物质一内毒素的物质基础； 与磷壁酸相似，吸附Mg+、Ca+等阳离子而提高细胞壁的稳定性

15、；（要维持脂多糖结 构的稳定性需要足量的Ca+存在。如果用螯合剂去除Ca+，LPS就解体。这时革兰氏阴性 细菌的内壁层肽聚糖就暴露出来，因此就可被溶菌酶水解）。 作为重要的抗原因子决定了革兰氏阴性细菌抗原表位的多样性（由于LPS结构的变化, 决定了革兰氏阴性细菌性别表面决定簇的多样性，例如，据统计（1983）,国际上已报道过 的根据LPS的结构特性而鉴定过的Salmonilla（沙门氏菌属）的表面抗原类型多达2107个）; 是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体。 起保护作用，它可以阻止溶菌酶、抗生素和染料等侵入细菌。成分肽聚糖 磷壁酸 类脂质 蛋白质占细胞壁干重的革兰氏阳性细菌革兰氏阴性细菌含量很高（3095）含量较高（V50） 一般无（V2）无含量很低（520）无含量较高（20）