棉花的生长和发育完整版

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1、棉花的生长和发育引言非野生型的棉花在栽培作物中有一个独特的起源和历史。现代棉花品种的祖 先是一些生长于几个完全分离的地理区域的多年生藤本植物，包括在非洲、阿拉 伯半岛、澳大利亚和中美洲地区。这些地区的当地人培育了 4 种完全不同的栽培 种棉花，包括最初生长在美国的高地棉（陆地棉）。尽管人类努力的选育，但是 棉花许多野生型的特征仍未被去除，这使棉花的管理变得困难和独特。野生型棉花是一种具有不明确结果习性的热带多年生植物，这就意味着着棉 花即使在开始结果后仍继续产生新的枝叶。尽管棉花固有多年生的习性，但是棉 花仍被管理成一年生作物，并且种植者试图制造尽可能多的棉绒和种子。开花后 继续的营养生长转移

2、了植物产生棉绒和种子的营养，因此即使是现代栽培品种的 多年生天性仍抵制着我们现代流行的生产系统。棉花植物也是在两种不同类型的枝条上结出果实，每一种都要有独特的生长 习性，这进一步的复杂化了棉花的管理。另外，棉花的生长对温度和土壤条件十 分敏感。就像其它作物，种植者在棉花上使用化学药品来控制杂草和害虫，但棉 花不一样的是它的生长也会被化学药品控制并最终结束生命了解棉花植株的生 长和发育能帮助种植者种植出高产和高质的棉作物。那接下来的讨论就是为了提出关于棉花生长和发育有益的信息Georgia棉 花生产指南（每年更新）对于棉花生产的农业输入需求是一个极好的数据资源。 这个生产指南和其它有用的关于棉花

3、的网络链接都可以在Georgia大学的棉花网 页 Http:/www.griffin.peachnet.edu/ceas.cotton 上查到。种子内部一个成熟和棉花种子包含制造一个幼苗需要的所有器官。种子的末端是尖的 （珠孔），另一端是圆的（合点） 初生的根或称为胚根的顶端是朝向珠孔的，并 且茎和叶的生长前体在种子内部是清晰可见的（图 1）。合点是种子萌发期吸收水分和氧气的最初位置。最初的根尖或是胚根是植株 通过珠孔最先露出的部分。给幼苗提供营养的子叶被折叠在种子内部，它们下面 的下胚轴将伸长并把幼苗推出土壤。可见的棉子酚腺遍及种子内部以及生长中的 植株各组织中。萌发和幼苗生长在种植以后，种

4、子通过利用它们的合点吸收水分和氧气来开始萌发。水分使 休眠期的内部组织膨胀，并且细胞也开始生长和分裂。胚根通过珠孔钻出来，翻 转向下，并向土壤深处生长，发育成在植株整个生命过程中供给水分和营养的主 根（图2a和b）。下胚轴从胚根处伸长，形成一个拱形或钩形并开始把种子推出 土壤。这个短暂的时期常常被称作“钩形阶段”。幼苗的出现通常发生在种植后的 4 到 14天。在土壤表面，下胚轴挺直并把 折叠的子叶拉出土壤（图2b）,这个过程叫做子叶出土萌芽。在子叶被拉出土壤 后，它们展开并暴露上胚轴和顶端分生组织，或称为后来作生长源头的生长点（图 2e,f）。在这个位点，萌芽和幼苗完成并且植株开始了自己活跃的

5、营养生长。子叶和第一片真叶子叶（图 3）在萌发期扮演了一个双重性的角色。在它们展开前，它们为萌 发的幼苗供给原有储存的物质。在子叶展开后，它们就生产叶绿素而变绿，并通 过光合作用制造能量。顶端分生组织出现在子叶的基部，并且所有进一步的生长 和再生都是在分生组织发生的。一个周或者说幼苗形成以后，第一片真叶出现在子叶上方（图 4）。第一片 真叶将植物最初能量来源从已贮藏转变成光光合作用，信号的转导从应激转变为 植物生长。土壤条件对萌发和初期根生长的影响根的生长控制着棉花植物在萌发和幼苗形成时的生长。实际上，在子叶出现 是直根可能在土壤中已有10英尺深了。这是根系生长的关键性时期。低温的土 壤、幼苗

6、病害、土壤pH过低、水势、硬的器皿和除草剂的伤害都会抑制根的生 长和发育，但是细心的作物管理可以将大部分因素的影响降到最低。根系吸收植 株发育必不可少的水分和营养物质，并且在棉花生长早期任何阻碍根系发育的障 碍都可能导致一个令人失望的生长季节。棉花是温暖、潮湿的土壤中萌发的最快。低温（低于 60华氏摄氏度）或少 于适当的土壤潮湿度可能会由于过慢的新陈代谢过程（参考有关热单元的论述） 阻碍萌发。物质的阻抗，如硬外壳，并不会减缓萌发，但是它能够使下胚轴变粗， 并且有一个情况被称作“大梗”或“厚腿”棉花，这些都会导致幼苗活力减低。 一般来说，萌发花费的时间越长，植株死亡和减产的风险就越大。在美国的大

7、部 分棉区种植棉花有一条拇指原则，那就是土壤的温度应连续3天在4英尺处至少 有 65 华氏摄氏度，并且预测会有温暖的气候。根的发育随着棉花植株的生长，起初的种子里的胚根变成直根，这时侧根也开始生长。 侧根和主根共同组成了基础的根系。其它“（更高级）”的根系这时也从基础根系 发育而成。这些更高等级的根大约有 3 周的功能生命期。当环境条件好时，它们 就形成，当营养和水分在它们发育的区域缺乏时，它们就会死亡。随着植株的成熟，它的根继续延伸并伸向土壤侧面更深处的水分和营养物 质。因此，根的分配趋向于匹配更肥沃的土壤区域。图6a显示了在无压力条件 下棉花根分配情况的比例。在这个例子中发现大多数根能够在

8、1到3英尺深的地 方，但是在 4 英尺深的土壤中仍能发现大量的根。大量的根通常在棉花开花期达 到最高峰，在植株把更多的糖类分给棉铃时下降。分生组织棉花植株在主干和果枝上有分生组织，也称为生长点。这些分生组织可以使 植株同时向上和向外生长。图 7a 是一个顶端分生组织和一个一个两果枝的显微 图片，这些组织如果不放大就会因太小而看不到。牧草虫就以这些细嫩的分生组织为食，并且当牧草虫交它们的口器插入细胞 中取食时植株会受到很大的伤害。靠近插入点的细胞死亡，但是围着插入点的细 胞继续伸展并分裂，导致起皱和伸展的叶片变形。牧草虫的伤害减缓了植株的生 长，它们伤害的叶片出现褶皱，并且可能由于这些伤害而在叶

9、片上面存在孔洞（图 7b）。营养生长棉花有一个不确定的生长习性，并且在不受抵制的生长条件下能长得非常 高。比如缩节胺、助壮素这样的生长调节剂通常用来缓减棉花节间伸长，特别是 对于较好受精的棉花。否则有活力的棉花品种在大量的水和营养物质的条件下可 以长得特别高，有很严重的营养生长（图 8）。这类生长等级促使棉铃腐烂和脱 落，并且使棉花作物很低的产量。第一个营养结构出现在主干的主干叶子上（图 9）。主干枝叶是在于主干的 连接处叫做节点的部位形成的。作为一个普通的法则，一个新的节点是平均每3 天从顶端分生组织分化形成的，即使节点在生长季节比后续季节发育的更快、更 早。连接叶子和茎杆的类似茎杆的结构叫

10、做柄。直接生长在主干上的叶子被称为 主干叶，出现在果枝上的叶子称为苞叶。果实的产生主要是通过接受苞叶产生的 糖分。然而，主干叶也会给发育中的果实提供营养。产生的果实越靠近主干比末 梢位置的果实可以接受更多的营养。果实，也称为棉桃，它在果枝始端开始形成。第一个在果枝上产生的棉桃叫 做第一位棉桃。随着棉桃的发育，在主干和棉桃中间的那部分果枝同样伸长，这 部分果枝叫做节间，与主干上主干节间的那部分相似。腋分生组织也邻近棉桃发 育的位置，腋分生组织制造第二位棉桃和衬托叶。在一个果枝上可能以这种方式 产生 4 个棉桃。叶和冠的发育植株的生长和发育是截取阳光和温度共同的作用。棉花植株的发育，新的叶 片出现

11、并扩展，增加了阳光的截获量。最初叶子制造的糖类被用于产生根和更多 的叶子。这些新叶片的产生导致桂花植株叶区域快速增长。一旦生殖结构开始发 育，糖类的供给就慢慢转移到发育中的果实中。随着在植株上坐果的增加和老化， 糖类需求也增加，并且新叶片的发育持续下降。因此，果实发育的发生是伴随着 叶片持续性老化的。随着叶片的生长和发育，叶片的光合作用不是保持不变的（图10）。棉花叶 片在它大约20 天的时候光合作用能力达到最大值，在这之后会开始下降。同时， 随着棉花生殖生长的加快，叶冠也不断老化。棉花叶冠过早老化是由于水压、低 肥力和其他压力进一步减少了作物光合作用的能力。库源关系大多数棉花植株的糖类能量在

12、时间上直接用于根的生长在优先于生殖生长 的。这是糖类对库源关系的功能（图11）。糖类和运输从被叫做源的提供区域到 被称为库的生长或贮藏区域。在棉花早期的营养生长期间，叶片是主要的糖源。 糖在叶片中通过光合作用产生并通过韧皮部运输到这个时期主要扮演库的根。源 到库的现象同样可以应用到无机营养和水的运输，它们通过木质部运输到植物全 身的库，因此，根和芽和系统是相互依赖的，伤害任何一个都会减缓生长和减产。随着棉桃的发育，它们变成比根更强大的糖库，在这个阶段根芽生长减慢， 并且棉桃发育支配植株生长并且广泛生根，继续向芽提供大量的水分和营养物 质。果枝和营养枝的发育棉花植株上的枝条可以分为营养枝（单轴）

13、和果枝（合轴）。营养枝像主干 被称为单轴（意为“单足”），因为它们只有一个分生组织。正因为营养只有一个 分生组织，所以它们长的挺而直，很像主干（图 12）。营养枝也能产生果枝。从果实蓓蕾处长出的枝条叫做果枝，或合轴（意为“多足”），因为每个果枝 包含多个分生组织，果枝有一个“之”字形路线转折的生长习惯，与营养枝笔直 的生长习惯相对（图13）。果实的蓓蕾一旦形成，果枝最初的生长就停止了。然 而果枝开始了一个新的生长点，被叫做腋分生组织。腋分生组织位于衬托新形成 的果实蓓蕾的基部。“之”字开转折的生长习惯是果枝停停走走生长的结果。第一个果枝一般是生长在主干的每 5 到 6 个节处。一棵棉花植株将主

14、要产生 果枝，但是几个通常的因素，比如低的群体密度、病虫害压力和过量施肥都会导 致营养枝的形成。营养枝在果枝之后产生，并且直接发育在第一个果枝下面的那 个节上。例如，第一个果枝开始在主干的第 5个节上，营养枝可能就在第 4 个节 上发育。在枝干上每片子叶的生长方向是相反的，但是桂花植株的真叶和枝干存在一 个 3/8 互生的叶序，意思是从一个叶片到另一个叶片的角距是完全绕枝干转一圈 的 3/8 （图 14a ）。如果在主干上的枝的生长邻近叶片，那么它们也显现这种 3/8 互生的排列方式。节和叶片的计数次序一样，子叶节被认为 0 节。新的果枝通常被认为大约每 3 天发育一次，即使目前的研究显示这种

15、发育率 有变化。大约每 6 天在果枝新的位置上产生棉桃。在棉花植株中，果实结构的年 龄可以通过这个时间的先后来确定。从棉桃开花到棉花蓓蕾的形成从棉桃到开花的 21天期间，棉花蓓蕾有几个能辨认的发育阶段。“针头”棉 桃是棉桃能识别的第一个阶段。第二个阶段的棉桃生长是“火柴头”棉桃或“三 分之一成熟”棉桃。在开花以前仅仅可以看到一个蜡烛状的棉桃（图15d）。这 个时期的棉桃发育优先于开花期，故被称为“桃期”。一旦棉花开始开花，就被称为“花期”。一个棉花植株通常开 6 个星期的花。 因此，直到棉花开始生长果实，那段时期的棉花发育都被认为处于花期或节期。 一旦果实开始生长，棉花的发育期就被认为是棉花发

16、育和节数期。而一旦开花出 现，棉花发育期就被认为进入几周的开花期。棉花的花正如先前的讨论，棉桃实际上是花的蓓蕾。棉桃第一个可见的结构是像叶片 的苞叶或萼状总苞。三个苞片像金字塔形状一样围绕着花蓓蕾。棉花植株要产生 最优质的棉花，意味着花要包含雄性和雌性器官（图16）。第一个棉桃通常大约 出现在种植后35天的第5到7个节上。开花期，大约发生在第一个棉桃出现后 的 21 天。当花粉颗粒到达柱头，它便萌发进入花粉管。花粉管生长通过珠孔进入受精 发生的胚珠腔。任何减少卵和花粉生活力或影响花粉管在一朵花中生长的事情都 会对棉铃的产量造成不利影响。开花期因为授粉后的花会形成棉铃，所以开花对于棉花的生产很重要。开花的过程 会花费几天，并且花龄能够由开花的特征来建立（识别方法）。在开花当天，花 是白的。花的受粉通常发生在开花后的几个小时以内。在开花的第二天，花将会有粉红色的颜色，并且在第三天会有红色。大