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1、外来植物（米草）入侵对生态系统的影响和控制对策林学政 1,2，王能飞1,2（1. 国家海洋局第一海洋研究所，青岛 266061；2. 国家海洋局海洋生物活性物质重点实验 室，青岛 266061）生物入侵（biological invasions）作为全球变化的重要组成部分之一，被认为是当前最棘手的三 大环境问题之一。外来物种的成功入侵，常常直接或间接地降低被入侵地的生物多样性，改变当 地生态系统的结构与功能，并最终导致生态系统的退化与生态系统服务功能的丧失，严重威胁区 域生态安全，也给全球的环境、经济甚至人类健康造成巨大的损失（王卿等， 2006）。河口湿地与沿海滩涂湿地是单位面积上生态服务价
2、值最高的生态系统类型，但也是极易被外 来生物入侵的一种生境类型。由于具有显著的保滩护岸和促淤造陆的作用，米草已经被认为引进 很多国家和地区。20世纪60年代起，米草属植物大米草（Spartina anglica）、互花米草（Spartina alterniflora）、狐米草（Spartina patens）和大绳草（Spartina cynosuroides）先后被引入中国。由于米草 的特性，如耐盐、耐淹，光合效率高，在海岸带、河口等广阔淤泥质潮滩具有高度的生态适应性 从而在很多国家和地区形成大爆发，对当地的生态系统造成了极为严重的后果（孙书存， 2004）。互花米草（Spartina al
3、terniflora Loisel.）原产于大西洋西海岸及墨西哥湾，由于人类有意引入或 无意带入，现在已成为全球海岸盐沼生态系统中最成功的入侵植物之一。自上世纪70年代末以来， 互花米草在我国广大的河口与沿海滩涂迅速引种，取得了一定的生态和经济效益，但也带来了一 系列危害。目前，互花米草已成为我国沿海滩涂最重要的入侵植物。2003年初，国家环保总局公 布了首批入侵我国的16种外来入侵种名单，互花米草作为唯一的海岸盐沼植物名列其中（王卿等， 2006）。外来物种在被引入地只有较少的概率成为入侵种。据经验估计，到达某一地区的外来种仅有 10 %的物种可以发展成为偶见种群，偶见种群能发展成为建成种群
4、的概率亦约10 %，建成种群能 最终成为入侵种的概率也只有 10 %。一个地区所有外来植物能最终成为入侵植物的概率只有 1 %。，这一经验规律被称为“十数定律” 一个外来植物在远离原生境后要迅速占据新的生境，并 不断扩展分布范围而成为入侵种，必然有一定的生物学基础：对异质生境较强的适应对策、快速 的繁殖机制、高效的散布机制和强大的竞争能力。这些机制之间相互影响、相互作用，共同促成 外来植物的成功入侵。强有力的竞争能力是外来入侵植物入侵性的具体体现，外来入侵植物适应 幅度广、忍耐力强、生长速度快、资源吸收与利用能力强，不仅能有效地与土著种进行资源利用 性竞争，而且能通过化感作用，干扰和抑制土著种
5、正常的生长发育，从而成为群落的优势种，甚 至形成单种群落（史刚荣等， 2006）。1 生物学特征与分布1.1 引入与分布互花米草由南京大学仲宠信教授等于1979 年引入我国，旨在弥补先前引进的大米草植株较 矮、产量低、不变收割等不足。 1980年试种成功，随之广泛推广到广东、福建、浙江、江苏和山 东等沿海滩涂上种植（王卿等， 2006）。 1967 年，南京大学仲崇信教授从英国引进大米草，在我国 海岸滩涂上引种成功。生长良好，形成茂密的草滩。在沿海多个市县栽培，间断分布在北纬4035 到北纬2127，即由辽宁省盘山县至广东省电白县，由鸭绿江口至广西合浦县全长15000km的海 岸带范围内（张征
6、云等， 2004）。1.2 鉴别特征互花米草和大米草均属于禾本科，米草属。互花米草为多年生草本植物，地下部分通常由短而细的须根和长而粗的地下茎（根状茎）组成。 根系发达，常密布于地下30 cm深的土层内，有时可深达50 - 100 cm。植株茎秆坚韧、直立，高 可达1 - 3m，直径在lcm以上。茎节具叶鞘，叶腋有腋芽。叶互生，呈长披针形，长可达90cm, 宽1.5-2cm，具盐腺，根吸收的盐分大都由盐腺排出体外，因而叶表面往往有白色粉状的盐霜出 现。圆锥花序长20 - 45cm,具10-20个穗形总状花序，有16 - 24个小穗，小穗侧扁，长约lcm； 两性花；子房平滑，两柱头很长，呈白色羽
7、毛状；雄蕊 3 个，花药成熟时纵向开裂，花粉黄色。 种子通常8-12月成熟，颖果长0.8 - 1.5cm，胚呈浅绿色或蜡黄色(王卿等，2006)。大米草为多年生禾本科植物，具根状茎。秆高约30150cm，叶舌为一圈密生的纤毛；叶片 狭披针形，宽0.71.5cm,上有密致的纵脉。总状花序直立或斜上举，长710cm，穗轴顶端延 伸成刺芒状；小穗狭披针形，直立，长约1.8cm，含一小花，颖及外稃均被短柔毛(田星星，1996)。1.3 米草的入侵模式与爆发机制互花米草被认为是研究生物入侵生态学和遗传学的模式植物。邓自发等(2006)从种群的入侵 力、生态系统可入侵性和入侵通道3 个方面探讨互花米草的爆
8、发机制。研究结果表明，高遗传分 化和基因渗入能力是互花米草爆发的遗传基础，对逆境的高抗性和强竞争力是其快速扩张的保障， 而高繁殖系数是互花米草爆发的源泉。我国互花米草种群的早期扩散人为影响超过了自然过程， 快速扩张呈现出点源扩散和多点爆发的特点，从而为其种群控制带来困难，同时种子的跳跃式和 连续式扩散在互花米草种群维持、更新和爆发中有重要作用，强有力的克隆生长能力也为互花米 草种群的连续扩张提供了保障。张东等的研究(2006)互花米草具有十分强的无性繁殖能力，经过9个月的生长，单株互花米 草可以扩展到86222株，最大扩散距离达到226 cm,互花米草集群的扩散距离平均为107 cm， 最大扩
9、散距离可以达到263 cm.。很强的无性繁殖能力可能是互花米草快速扩散的重要原因之一。2 米草入侵对生态系统的影响海岸带盐沼是具有高生产力的自然生态系统之一，其重要的生态功能和社会价值不可忽视。 沿海滩涂土壤含盐量高，绿色植被种类少，对干扰相对较敏感。互花米草为海滨湿地的保护和生 态修复提供了先锋植物种质资源，但同时在一些地区的海滨滩涂生态系统中，其生长影响了本地 物种的生存，造成了负面效应，其典型的“两面性”引起了学术界的广泛关注和热烈争论，关于 该植物对侵入地的生物多样性、海岸带生态系统过程及功能的影响研究迫在眉睫。由于米草的作 用仍然存在较大的争议，且互花米草在不同的地区也有着不同的生态
10、和经济功能，因此，在评价 互花米草的入侵后果时，应从不同的角度出发，进行客观公正的评价。2.1 对潮滩沉积和地貌演变的影响当潮滩表面生长了植被形成盐沼后，潮滩的沉积过程受到植被的影响，其影响程度因不同植 被状况对水流结构、边界层参数及悬沙沉降和再悬浮通量等的影响不同而产生差异。人工引种互 花米草对海岸潮滩沉积地貌演化有较大影响，主要体现在影响潮滩沉积速率、物质分布及潮水沟 地貌系统的发育等方面。王爱军等(2006)利用A模型分析计算江苏潮滩不同时期的沉积速率，结果表明互花米草的引 种加快了潮滩沉积速率，它使潮滩沉积地貌演化脱离了原来的渐进函数关系。互花米草易使细颗 粒沉积物沉积，大米草滩和盐蒿
11、滩表层沉积物主要来自潮水沟输送根据野外调查并结合遥感分 析，互花米草滩内潮水沟宽深比小，密度大，水道稳定，有别于光滩或大米草滩的潮水沟形态。李加林等(2006)的研究也表明，互花米草盐沼可显著改变潮滩的水动力条件、沉积特征和地 貌演化过程。杭州湾南岸互花米草生物海岸沉积物包括粘土质粉砂、粉砂、粉砂质砂和砂质粉砂4 类，由东向西各断面草滩内、外沉积物中值粒径逐渐变粗，分选性变好；从低潮滩向高潮滩沉 积物的中值粒径值增大，分选性变差。互花米草滩外边界处形成沉积物中值粒径及分选系数的 突变点。杭州湾南岸生物海岸表层沉积物以跃移质为主，悬移质次之，推移质最少；由海向岸悬 移质、跃移质和推移质均有变细趋
12、势。2.2 盐沼土壤有机质分布特征的影响土壤有机质是土壤的重要组成部分，既是土壤肥力及环境状况的最重要表征和制约土壤理化 性质的关键因素，也是对土壤改良状况与效果的重要指标之一。沈永明等(2003)对在江苏东台笆斗垦区外互花米草盐沼5 个地点分层采集的土壤样品进行了 有机质含量分析，结合采集部位的互花米草生长年数，分析和探讨了互花米草盐沼土壤有机质分 布的特征。结果表明，a)在水平方向上，互花米草盐沼土壤有机质含量有从靠近海堤的内侧向靠 海的外侧逐渐减少的趋势，且到达一定位置后，土壤有机质含量不再受互花米草盐沼的影响。 b) 在垂直方向上，互花米草盐沼土壤有机质含量有从表层向下逐渐减少的趋势，
13、越向下含量越低， 有效影响深度超过80100 cm。c)互花米草盐沼土壤有机质含量与互花米草的株高、盖度、生 物量等生长状况关系不大，而主要与生长年数有关。d)互花米草盐沼土壤有机质含量在垂直方向 上的变化梯度明显大于水平方向上的变化梯度，垂直梯度一般为水平梯度的几百倍。赵清良等(1996)的研究也证明大米草使土壤中 NH+4-N 含量降低，有机质含量增高，土壤空 隙增加，对土壤有明显改良作用，改善了双齿围沙蚕的生境条件。2.3 对底栖动物群落的影响底栖动物不仅是滩涂湿地的主要动物类群，也是它的动态中心，在食物链中发挥着承上启下 的最用。底栖动物是杂食性鱼类的优良天然饵料，在食物链中起着有机物
14、转化和鱼类生产的基础 作用，具备转化为一定数量鱼产品的潜力，在各类水体的物质循环和能量流动中起着重要的作用。徐晓军等(2006)根据2004.2-2004.10的调查结果，对崇明东滩互花米草底栖动物群落季节性和 垂直性变化进行了研究，试图了解底栖动物和大米草扩张间的关系，为限制大米草的扩张，保护 鸟类和东滩湿地提供依据。结果显示：整个互花米草区域一年中共出现底栖动物16种，以软体动 物占优势。互花米草群落中心区域的底栖动物群落各项结构指标平均值都比边缘要低，包括物种 数、密度、生物量及多样性，说明互花米草密集的地上部分枝干及发达的地下根系严重抑制底栖 动物的栖息和生长；随土层垂直变化，各项指标
15、平均值基本上都呈现上层中层下层的规律。随 季节变化，中心区域底栖动物的种类变化趋势表现为夏=秋春冬，最高的夏、秋有 6 种，最低 的冬季为4种；中心区域密度的变化规律是秋夏冬春，最高的秋季为553个/m2,最低的冬季 为286个/m2。中心区域底栖动物不同层的各指标所占的比率随季节变化而变化。陈中义等(2005)的研究表明，互花米草入侵东滩海三棱草群落，竞争取代土著植物后，显著 降低了大型底栖无脊椎动物的物种多样性，同时显著改变了营养类群的结构。互花米草入侵所引 起的植物群落高度、密度、盖度、生物量的变化可能是造成大型底栖无脊椎动物群落结构改变的 主要原因。徐晓军等(2006)对长江以北沿海滩
16、涂米草属底栖动物群落结构进行了研究，在采样中共发现 大型底栖动物20种，其中以甲壳类和软体动物占优势，分别为8种和7种，占40%和35%，环 节动物为4种，其他的1种，其中以绯泥沼螺分布最为广泛。在种类数和多样性方面：日照最高 分别为9种和2.03；最低的是塘沽，分别为2种和1.00。在密度方面:崇明东滩最高为607个-m-2； 最低的是丹东鸭绿江口 75个m-2；生物量最高的是盐城射阳为92.5 g m-2，最低的是塘沽为 8.1 gm-2。最北的丹东和塘沽在各指标上都是最低的。通过聚类可以发现生境相似的2组丹东 与塘沽，潍坊与日照。环境因素如污染及气候的不同也导致地表动物群落组成的差别。日照底栖 动物群落多样性指数最高，这与当地环境地质量较高有关。作者通过以上研究试图了解在中国北 方特定的米草群落中底栖动物的生态学特征，以期为沿海湿地生态的研究积累科学资料，也为沿 海湿地生物资源的管理和保护提供科学依据。洪荣
