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1、苹果与炭疽菌的相互作用及病害机制研究综述（杜友伟，西北农林科技大学，陕西，咸阳，712100）摘要炭疽病是世界范围内普遍存在的一种真菌植物病害，尤其在热带、亚热带地区，寄主范围广泛，可危害各种农作物、林木、经济作物、瓜果蔬菜等，造成严重的经济损失。果实采后腐烂是一个全球性问题,已引起世界范围的极大关注。苹果炭疽病（Colletotrichum gloeosporioides）是苹果上的主要病害,引致苹果采后腐烂严重。木文从从保护生态环境和农业可持续发展的角度出发，以苹果采后炭疽病为研究对象，利用物理的、化学的、生物的和农业的无污染防除技术及分子鉴定诊断技术，逐步组建苹果采后炭疽病可持续控制的病
2、害防御体系。关键字：刺盘孢属；苹果；炭疽病；机制；综述The review of the disease mechanism and the interaction between apple and Colletotrichum gloeosporioides(Youwei Du, North-west A&F University, Yangling, Shaanxi, 712100, China)AbstractAnthracnose is an important pathogenic fungus with a wide range of hosts, especially, whi
3、ch happened in tropical and subtropical regions, and can damage a variety of crops, trees, cash crops and vegetables to modern agricultural production caused serious economic losses.Postharvest fruits rot is a global problem. Apple is an important fruit worldwide. Apple postharvest authrancnose(bitt
4、er rot) caused by Colletotrichum gloeosporioides is a destructive disease of apple fruit in production areas; it can cause serious yield loss. Currently, it is important that the techniques of physical, chemical, biological, cultural control and molecular diagnosis for apple authrancnose were used t
5、o assembly a sustainable apple bitter rot control system, with aim at ecological environment protection and sustainable agriculture development. Key words: Colletotrichum, Apple, Apple bitter rot, Mechanism, Review果实采后腐烂是一个全球性问题，已引起世界范围的极大关注。在国内相当长时间内没有得到相应的重视,但随着人民生活水平的提高，我国果业的发展及采后腐烂损失的加剧，对果实采后的病害
6、问题已日益受到重视，果实采后腐烂原因主要是果实在采后、加工、运输、贮存、销售过程中，病原菌侵染所致（张维一和毕阳 1995）。苹果是我省主要水果之一，苹果炭疽病是苹果上的主要病害，又名苦腐病，是导致苹果果实腐烂的重要病害，引起炭疽病的病原菌主要是Colletotrichum gloeosporioides（束怀瑞 1999）。苹果炭疽病具有潜伏侵染的特性，果实在幼果期就可被感染，但在近成熟时才开始发病，采收后在贮藏期继续发生，致使采前大量落果和贮藏期中的果实腐烂（董金皋 2001）。苹果炭疽病发生的范围极广，中国则以华北以西北、黄淮、西南等地区为主。1856年，苹果炭疽病首次被英国学者Berk
7、eley报道，并对其进行了描述（Southworth 1891）。到1992年以后，苹果炭疽病相继在各国苹果产区（热带，亚热带以及温带）大范围发生，包括韩国、加拿大、日本、北欧等，目前已成为影响世界苹果产量的重要病害之一（lvarez 2005; Lee et al. 2006; Martin 1999）。苹果炭疽病研究进展病原菌分类苹果炭疽病菌的无性阶段为胶孢炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides），属半知菌亚门，黑盘孢目，炭疽菌属有性阶段为围小丛壳Glomerlla cingulata（Stonem.）Schr. et Spauld.，属子囊菌亚门，球壳目，自
8、然情况下少见（王晓鸣 1987）。苹果炭疽病的病原菌在1974年首次由Mordue报道（Sutton 1990），认为是Glomerella cingulata（Stonem.）Spauld. & H. Schrenk.，无性态为胶孢炭疽菌Colletotrichum gloeosporioides（Penz.）Sacc。1990年，Sutton 进一步发现，引起苹果炭疽病的另外一种病原菌为尖孢炭疽菌C. acutatum，同时对C. gloeosporioides（Penz.）Penz. & Sacc.，G. cingulata（Stoneman）Spauld. & H. Schrenk.和
9、C. acutatum J. H. Simmonds 三种病原菌的形态特征进行了详细的比较描述（Guerber 2003）。目前已证实在许多国家苹果炭疽病是由C. gloeosporioides和C. acutatum两种病原菌引起的，如美国、日本、挪威（Chung W H et al. 2006）。我国一直以来对苹果炭疽病的病原尚未开展系统研究，一些研究和教科书多直接引用国外早期文献，认为我国苹果炭疽病只是由胶孢炭疽菌C. gloeosporioides一种病原菌引起的（王晓鸣和李建义 1987）。直到2009年张荣等研究证实，引起中国苹果炭疽病的病原菌除以往报道的C. gloeospori
10、oides外，尖孢炭疽菌(C. acutatum)同样可作为苹果炭疽病病原(张荣等 2009)。病原菌形态学特征 尖孢炭疽菌C. acutatum（Simmonds）和胶孢炭疽菌C. gloeosporides（Penz.）的菌落特征：前者为白色，灰白色或粉红，橘红色，气生菌丝白色，绒状；后者灰白色至深灰色，气生菌丝平坦，毡状或者絮状，分生孢子产生于菌丝层中，菌落随菌龄增长背面呈不均匀的白色至灰色或黑色。分生孢子的形状及大小：前者，分生孢子无色单胞，梭形或纺锤形，两端尖，8162.54m；后者，分生孢子为单胞、无色、椭圆形或圆柱形、两端钝圆，有油球，大小92436m。附着孢的形态：前者，褐色，
11、近圆形或不规则形，大小在6.5114.57.5m 之间，后者，褐色，近圆形或椭圆形，大小在61057m之间（Mordue 1979）。有性态为围小丛壳G. cingulata（Stoneman）。形态特征为：子囊壳生长于黑色的瘤状子座内，每个子座含有1到几个子囊壳。子囊壳深褐色，呈烧瓶形，外部附有毛状的菌丝，子囊壳的直径在85300m之间。子囊为长棍棒状，平行排列在子囊壳中，大小为55709m，里面含有8个子囊孢子。子囊孢子为单孢，无色，卵圆形或长椭圆形，稍弯曲，大小为1223.55.0m（Gunnell 1992; Thompson 1971）。苹果炭疽病的症状苹果在座果后即可被苹果炭疽病病
12、原菌感染，在果实近成熟时开始发病，采收后在贮藏期还可能继续发展，造成采前大量落果和采后贮藏中果腐，也被称为苹果苦腐病（Bitter rot of apple）。该病在一些地区还可引起叶斑症状，也被称为苹果炭疽叶枯病（Glomerella leaf spot，GLS），导致果树早期大量落叶，树势减弱、果实不能正常成熟、花芽形成受阻和翌年花数量减少，严重影响苹果产量和品质，给苹果产业造成重大经济损失（Gonzlez et al 2004）。苹果炭疽病主要危害果实，一般发生于果实接近成熟时。初发病时，果面上出现浅褐色，有清晰边沿的针头大的圆形小斑，以后逐渐扩大后，病部色泽随之加深，并向下凹陷。当病斑
13、扩大至5cm时，果实表面产生黑色突起的小粒点，这就是病菌的分生孢子盘。分生孢子盘有时呈有规律的同心圆轮纹排列，有时则不是（图 1 A, B）。当条件适宜时，如环境潮湿温和，黑色粒点逐渐扩展，突破表皮，分生孢子盘就会长出粉红或橙红色粘液，即病菌的分生孢子团。随着病斑的逐渐扩大，病部成圆锥状烂入果肉以致果心，由淡褐渐变暗褐色，有时会长出菌丝。发病的果肉和健康的果肉界限分明，色泽清晰，用刀切开就可看清。发病组织往往稍带苦味，因此此病也叫苦腐病。图 1 A, B 苹果炭疽病Fig. 1 A, B Apple bitter rot炭疽叶枯病潜育期短、发病急，一般从侵染到发病落叶仅为 3 天或更短，根本来
14、不及防治，孢子能通过气流传播，不同的苹果品种之间抗病性差异很大，嘎啦、秦冠、金冠等品种是易感染品种（李保华等 2013），所以苹果炭疽病仍是苹果产区一种重要的果实病害。幼叶感病，叶面初为红至黄褐或红褐色小点，针尖大小，略凹陷，不规则，病健交界不清晰（图 2）。老叶感病，初为淡褐色或黑色小点，随着病斑的扩展，病斑呈黄褐、红褐或深褐色，有时由内向外颜色深浅不一，略呈轮纹状，病斑周围常有不规则红褐、深褐色晕环，呈放射状，幼叶上晕圈的幅宽远超过病斑的大小。后期病斑颜色逐渐变成灰白，条件合适时病斑上以原侵染点为中心产生似轮纹状的黑色分生孢子盘、灰青色的瘤状物（子囊壳）或黄白至桔红色胶状分生孢子液。病斑在
15、叶背面均为褐色。病斑多呈椭圆形、圆形、长条形或连片成不规则形，多斑连片时常常造成叶片扭曲，大半个叶片变褐，严重者叶片迅速失水变褐、焦枯至脱落。图 2 炭疽叶枯病Fig. 2 Glomerella leaf spot苹果炭疽病致病机理炭疽菌侵入结构及其过程苹果炭疽菌分生孢子单细胞，在湿润环境下产生单一芽管，它与寄主硬的表面接触后顶端膨胀，产生具有厚壁的附着胞，穿透菌丝从附着胞的下方产生，穿透角质层和寄主细胞壁。在细胞腔内侧，侵染菌丝发育成球形的感染泡，从感染泡产生初生菌丝（Hunsley 1970; Suzuki 1983）。炭疽病菌具有潜伏侵染特性，由于未成熟苹果中绿原酸含量高，存在一些抑菌物
16、质，钝化病原菌分泌的水解酶，附着胞通过皮孔侵入苹果果实后，埋藏在表皮或角质层内，静止休眠生活可达数月。果实成熟采收后生理状况发生改变，如细胞膜透性变化、释放出可溶性养料或抑菌物质浓度降低、呼吸作用增强等，苹果由抗病变为感病，附着胞结束休眠，生出侵入菌丝，穿透寄主角质层和细胞壁，进而侵入果实扩展致病。苹果幼果期感染后，病菌常以侵染丝在果皮中滞育，不发病，待果实近成熟时或贮运期间才陆续发病。果实发病一般从果点即皮孔开始发病。苹果果实的皮孔大多是随果实增大、表皮扩展而由气孔演变而成（陈策 1999）。炭疽病菌能经气孔、皮孔侵入苹果，前人已通过组织病理学研究证实。同时也可直接穿透角质层侵入果实，在适宜条件下经一小时即可完成侵染过程。从苹果幼果期直至八九月间，病菌均可能侵染，分生抱子与果实接触，遇适宜温、湿度条件，即可萌发产生芽管，产生芽管后一，长度达一林时，顶部膨大形成无色薄壁附着胞或深色厚壁附着胞，无色
