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1、摘要通过 2004-2006 年度的 “不同品种和播期对套作大豆的效应研究” 、“前作玉米播期与密度对 套作大豆的影响” 、“前作玉米株型与幅宽对套作大豆的影响” 、“不同施氮水平对套作大豆的 效应研究”，和“不同种植密度对套作大豆的影响” ，研究了不同栽培措施下套作大豆生长发 育的形态效应和碳氮代谢规律， 明确了茎、 叶形态和碳氮代谢与套作大豆产量的关系， 并初 步形成了套作大豆高产栽培技术体系。结果如下：1.套作大豆形态变化规律 套作大豆的株高随播期的推迟、 幅宽的增加而减小， 随施氮量的增加而增高。 不同种植密度 下，晚熟品种随密度的增加株高增加， 中熟品种随密度的增加株高降低。 前作玉
2、米株型越紧 凑，播期越早，密度越小，套作大豆的株高就越小。 V3-R1 期的株高增长速率过快不利于后 期产量的形成。套作大豆的茎粗在前期受玉米荫蔽条件下较小， 但玉米收获后至成熟期一直呈上升趋势。 播 期推后、 密度和施氮量增加都使茎粗减小。 适当的扩大幅宽， 前作玉米选择株型紧凑的品种， 并适期早播， 利于大豆茎粗的增加。 套作大豆茎中干物质的积累量呈先增后减的变化， 早熟 品种在始粒期达到峰值，中、晚熟品种在满粒期达到峰值，积累最迅速的时期均为 V3-R2 期。随着播期的推后，密度的增加、氮肥的过量施用，茎干重均降低。而适当扩大副宽、前 作玉米株型紧凑、 播期提前， 均有利于大豆茎中物质的
3、积累。 大豆套作后， 叶面积指数增加， 呈先升后降的变化趋势， V3-R1 期增长速率最快。 早熟品种的叶面积指数在 R3 期达到峰值， 中、晚熟品种在 R4 期达到峰值，且都随播期的推迟而减小，随密度和幅宽的增加而增加。 高氮水平下， 大豆叶面积指数峰值的出现提前， 且下降速率加快。 前作玉米株型紧凑并适期 早播， 能使套作大豆的叶面积指数维持在较高水平，并减缓后期的下降速率。 套作大豆的比叶重呈先升后降的变化趋势，在 R4 期达到峰值， V3-R3 期增长速率最快。晚熟品种的比叶 重高于早、中熟品种，且随播期的推迟、幅宽的增加、施氮量和种植密度的减小而增大。前 作玉米株型松散、播期推后，则
4、不利于大豆叶片中物质的积累。2.套作大豆碳、氮代谢规律 套作大豆茎、叶中可溶性糖含量呈先增后减的变化趋势。叶片中可溶性糖含量在 R4 期达到 峰值，早、中熟品种以 R2-R4 期的可溶性糖积累量最大，晚熟品种以 V3-R2 期的积累量最 大; 在高密度和高氮肥水平下，大豆叶片中可溶性糖的含量均降低;前作玉米株型紧凑、播期提前、 大豆幅宽增加都延长了叶片中可溶性糖的积累时间，加快了积累速度。 茎中可溶性糖峰值的出现时间品种间存在差异，中、晚熟品种主要出现在 R4 期，早熟品种主要出现在 R6 期 ;随大豆播期的推迟、 密度的增加， 茎中可溶性糖峰值的出现时间提前 ;前作玉米株型紧 凑、播期提前都
5、有利于大豆生育前期茎中可溶性糖的积累。 套作大豆茎、 叶中淀粉含量先升 后降，均在 R4 期达到最大值， V3-R2 期的积累量最大。适期播种、适宜的种植密度和氮肥 供应， 能提高大豆茎、叶中淀粉的积累和分解速率前作玉米株型紧凑、播期提前、 大豆幅宽增加都有利于大豆茎、叶中的淀粉含量维持在较高水平。 氮素含量在套作大豆茎中的变化呈“降一升一降”，的趋势 ,叶片中的变化品种间存在差异，早熟品种为逐渐减小，中、晚熟品种则为先降后增再降。 但茎、叶中的氮含量都随大豆播期 的推迟、 种植密度的减小、 施氮量和幅宽的增加有升高的趋势而前作玉米株型松散、 播期推 迟，都降低了大豆茎、叶中的氮素含量， 且叶
6、片中的变化更加显著。套作大豆叶片中蔗糖磷 酸合成酶、淀粉酶和谷氨酞胺合成酶的变化趋势一致，都是先增后降，于盛荚期达到峰值， 其中 R2-R4 期增幅最大。硝酸还原酶活性的变化在不同熟性大豆品种间差异较大，早熟品 种表现为先升后降，中、晚熟品种表现为先降后升再降，但都以 R6-R7 期的降幅最大。大 豆 6 月上旬播种，密度在 16.5 万株 hm-2 左右，施氮量在 59.8kghm-2 以下，并适当增加大豆幅宽均有利于以上四种酶活性的提高。而前作株玉米型松散，播期推迟则显著降低酶的活性。3套作大豆产量及其与形态和碳氮代谢的关系套作大豆产量的高低，除受品种特性限制外，主要还受前作玉米的遮荫程度
7、和两者共生期长 短的制约。晚熟品种的产量显著高于早、中熟品种，且以6月上中旬播种产量最高，过早或过晚播种都不利于产量的形成。高密度和高氮肥水平下，大豆减产严重。前作玉米株型紧凑、 适期早播，大豆幅宽适当扩大都能充分发挥大豆的增产潜力，获得高产。麦玉豆模式中，大豆的花期恰逢玉米收获前后，因此是大豆经历光照转换的重要时期，该时期的茎、叶生长状况和碳氮代谢能力对大豆后期产量的形成起着重要的作用。而玉米收获后，套作大豆都表现出了不同程度的光合补偿效应，此效应一直延续到大豆灌浆鼓粒，且补偿能力的大小对大豆籽粒产量的高低起着决定性作用，因此R2期大豆的形态特征和碳、氮代谢水平也能较准确的反映后期产量。我们
8、对不同生育时期下大豆形态，碳、氮含量和代谢关键酶活性与产量进行通径分析后得出，要想获得套作大豆高产，应保持较大的叶面积指数，茎粗和比叶重维持 在适宜的水平，控制株高和后期茎枝中的干物质积累量。并使R2期茎、叶中保持较高的可溶性糖、淀粉、氮含量和NR、AM、SPS、GS活性;R6期时叶片中的糖、氮含量和SPS、NR活性仍需维持在较高水平，但茎中糖和淀粉含量、叶片中和AM,GS的活性却不宜过高.4套作大豆高产栽培技术大豆应选用全生育期在 130d左右的晚熟品种，于 6月上旬播种，这样即能充分利用有效光 热条件，发挥品种的增产潜力，又能保证下季小麦的适期播种。套作密度以16.5万株hm-2最优，可适
9、当稀植，但密度过高减产严重。在土壤肥力状况较好，有机质含量53.106gkg-1，全氮含量2.15gkg-1，速效氮158.542gkg-1以上水平时，为节约成本，可不施或少施氮肥， 当氮肥用量达到 78.2kghm-2时，减产严重。为创造良好的群体结构，前作玉米应选择株型 紧凑的中、矮秆品种，于3月下旬适期早播，密度控制在52500株hm-2左右，并选择大豆、 玉米的套作幅宽分别为 1.17m和0.83m，以确保全年高产。关键词：套作大豆，形态，碳、氮代谢，产量大豆碳、氮代谢的研究进展碳元素和氮元素是植物体内两大重要元素，碳、氮化合物在植物的生命活动中起着举足轻重的作用，碳、氮代谢是植物体内
10、最主要的两大代谢过程。植物体中的氮几乎都以有机氮形式存在，有机氮的转化需要有机酸，而有机酸则是由光合产物蔗糖和淀粉等糖类转化而来49。从空间上看，光合碳代谢与 NO?洞化都发生在叶绿体内，碳、氮代谢都需消耗来自CO2同化和光合以及其它电子传递链的有机碳和能量。Huppe等的研究表明，光合作用产生的能量及其中间产物大部分用于碳、氮代谢，在某些组织中氮代谢甚至可消耗掉光合作用能量的 55%50。可见，植物体内的碳氮代谢是紧密相连的。一方面氮代谢需要依赖碳代谢提供碳 源和能量，另一方面碳代谢又需要氮代谢提供酶和光合色素，二者需要共同的还原力、ATP和碳骨架51。大豆一生中碳、氮代谢的协调在很大程度上
11、决定着产量结果。2.4.1大豆的氮代谢及调节大豆是含氮极丰富的作物。氮在大豆体内是以氨(NH3)的形态进入氨基酸、酰胺、含氮碱基、 蛋白质和核蛋白等化合物的。当氮源以N03 N形态供给大豆时，在被用于构成有机氮化合物之前，须经历还原为氨的过程。这个过程是在硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的催化下分步 完成的。硝酸还原可以在根内进行，也可以在叶内进行， 且以在叶内进行为主。氮直接或间接的参与和影响植物体的代谢活动和生长发育，它对细胞分裂、扩展和生长是必需的。与禾本科作物不同，大豆的氮源，除了土壤氮和肥料氮以外，还可以通过根瘤固定空气中的氮。大豆种子发芽时，其氮素来自于子叶。子叶供氮大约持续到出苗后3周左
12、右。大豆出苗后 3一7天内长出次生根，开始时吸收能力很弱。初生根瘤大约在出苗后一周左右即可出现，但为幼苗提供氮素却开始于出苗后3一 4周。此时正值根瘤自身形成发育阶段，它所固定的氮也只有一部分约占总固氮量的50 一 70%输送给大豆幼苗52。由此可见，这一阶段补充氮素十分必要的。早期施氮，即以氮肥作基肥或种肥可以促进大豆植株根、茎、叶的生长，进 而促进根系对土壤氮和肥料氮的吸收，起到“启动效应”。陈禹章等以小金黄 1号品种为试材，详细测定了从出苗到成熟各个生育阶段大豆氮素的积累。结果表明，大豆一生中氮的积累和干物质的积累大体上是同步的；氮的供应量与干物质的积累有着密切的关系，只有植株组织保持较
13、高的氮水平，才能保证高的干物质积累，为最终大豆籽粒高产打下基础 53。Iwata等进行了不同时期施用氮肥的砂培试验，结果表明，在开花前2 一 3周不供氮素，大豆减产最多。Heyhhjiob（1968）报道，大豆开花前施氮肥，植株生长良好，叶面积大，开花多，产量 高。这种效应是后期施氮所补偿不了的。hawata在大豆开花前、花期和开花后个时期施氮，结果表明，开花前施氮效果最好，产量最高。上述几项试验结果证实，大豆氮素营养是有临界期的，时间在开花前。 关于氮素的分配，吴魁斌研究得出，大豆植株中氮素主要分布在子粒和叶片中，二者之和占总氮量的92.19%，被利用的氮素占总氮量的95.93%。程素贞等的
14、研究结果认为，大豆氮、磷、铝有相同的吸收分配趋势为繁殖器官高于营养器官，种子含量最高56。国外学者得出，大豆茎、叶、柄中氮的浓度随着株龄的增加而降低，荚中的氮浓 度则随着株龄而增加茎、叶、柄中氮的积累及全株氮的积累随着植株发育呈“S”形分布，荚的氮积累速度按钟形增加。影响氮代谢的酶多而复杂，主要有硝酸还原酶、蛋白酶、谷氨酸合成酶、谷酰胺合成酶、谷氨酸脱氢酶等，但近年来，研究比较多的是硝酸还原酶。自20世纪50年代，Eves和Nasum发现硝酸还原酶以来，国内外学者认为硝酸还原酶活性与硝酸盐含量和籽粒产量密切相关。硝酸还原酶是NO3化过程中的第一个关键酶。它不仅是同化硝酸盐的限速酶，在作物对氮肥
15、的吸收利用中起关键作用，而且对作物的光合、呼吸及碳素代谢都有着重要的影响。 硝酸还原酶活性与籽粒产量和品质的关系研究较多，但所得结论不尽相同。Hagemen、DIBB、Dechard的研究结果均表明，硝酸还原酶活性与产量和蛋白质含 量呈正相关56，Eilrich提出施肥时期推迟和施氮量增加，会使植株上部NO3 N随之增加，NR增强，蛋白质含量增加57。谷氨酰胺合成酶（GS）是氨GS/GOGAT同化循环中处 于氮代谢中心的多功能酶，以NH4+作为底物，利用ATP为能量，将谷氨酸转化为谷氨酰胺。参与多种氮代谢的调节， 对于植株体内氮素同化和代谢效率具有重要的影响。王月福等报道纯氮对提高冬小麦叶片的活性以及子粒蛋白质含量有促进作用62。谢桂先等认为，灌浆期玉米功能叶和籽粒的谷氨酰胺合成酶与转化酶活性维持在较高水平，有利于增加玉米产量。目前有关大豆氮代谢过程中相关酶活性的系统研究还未见报道。2.4.2大豆的碳代谢及调节光合作用是碳代谢的一个重要部分，对于大豆产量形成来说，叶片的光合产物积累量占到了总干物重的92.4%。大豆是C3作物，其绿色组织固定同化CO2的基本途径是 CaIvin循环。不过，Marschner曾指出，不能把作物严格的分为C3和C4两类63。C3作物中，有相当一部分是通过羧化酶途径被固定的，尤其在繁殖
