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1、第九章 植物营养与植物病虫害的关系2第一节 植物营养与病虫害关系概述 作物的抗病性有两个含义，一个含义是由遗传基因控制的抗病能力。它是作物抗病的主要贡献者，但由于真菌和细菌都存在着很大的变异性，可能会使品种的抗病性在种植若干年后衰退甚至消失。另一含义是环境因素引起作物的抗性变化。其中植物营养与施肥是一个重要的、而且较易控制的因素。植物营养通过影响作物生长方式、形态、结构，特别是化学组成来改变其抗病能力。品种抗病能力不同，营养状况影响的程度也不一。通常对高抗及高感品种影响较小，对中抗和中感品种影响较大。合理施肥，创造作物生长的适宜营养条件，可减轻甚至消除很多植物病害。现代农业由于化肥的施用量大大
2、增加，而有机肥施用量明显减少，病虫害的发生也就相当严重。因此，在施肥时充分考虑其对作物抗病能力的影响对降低成本、提高经济效益意义很大。有关矿质营养对植物生长和产量的影响，一般都通过这些元素在植物新陈代谢中的作用来阐明。然而，矿质营养还往往对植物生长和产量产生难以预测的间接作用。由于它们使植物生长方式、形态学和解剖学，特别是化学成份发生变化，能增加或减少植物对病虫害的抵抗力。目前，在选育抗病虫害作物品种方面已取得了显著的进展。通过改变解剖学（如加厚表皮细胞，高度木质化或硅质化），生态学或生物化学特性（如产生大量抑制性成抗性物质）可以提高植物的抗性，特别是通过促进机械障碍的形成本质化和毒素植物抗毒
3、素的合成来改变植物对寄生病虫侵害的反应以提高其抵抗力、将奋主植物易感染病虫害的生长时期与寄生病虫活动高峰时期错开（称为“躲避侵害”句也能获得明显的抵抗力。这种抵抗力虽然要遗传控制，但它受环境因素的影响相当大。通常，具有高度感病性或抗御性的品种受影响较小，而感病性适中或具有部分抗性的品种受影响较大，其中矿质营养是一种比较容易控制的环境因子。要想通过调节矿质营养（用施肥）来补充控制病虫害的方法（如应用杀菌剂和杀虫剂）就必须具有关于矿质营养增加或减少植物抗性的丰富知识影响植物病虫害的氮肥用量范围。随着施氮量的增加，三种大麦的叶斑病发病率都在增加，但感染病班的旗叶百分数所表示的感染绝对水平却各不相同。
4、增加发病率对Proctor品种的大麦没有什么生理或经济意义，但对另外两种大麦的光合作用和标位产量却产生了可以预料到的毒害作用。施氮量和叶斑病之间的密切相关不能概括所有真菌和寄生病菌。一般来说，所谓“养分平衡”既要保证作物最佳生长，又要考虑到使作物获得最佳抗性。施氮量和植物生长间存在负相关关系。 由此结论，具有最佳营养状态的植物具有最大的抗病力，并且植物的感病性随养分浓度偏离最适水平的程度增加而提高。 高等植物与寄生物、病虫害之间的相互作用非常复杂，为把要说明矿质有养在其中的作用需要将问题作大量简化。然而，一在害主和寄生物相互作用的一些主要方面，矿质营养的作用不仅明确，而且可以预料并易于得到证实
5、。本章其目的在于用少数典型例子进一步强调这些作用，以论证矿质养分和施肥控制病虫害的潜在可能性和限度。第二节 植物营养与细菌性和病毒病害 一、植物营养与细菌病害由各种兼性寄生生物引起的细菌疾病可分为三种主要类型：叶班病、软腐病和微管束病。叶班病的病原体一般都是通过气孔进入寄主植物的。因此表层作为感病的屏障没有多大效果。细菌一经进入植物体，就在细胞间隙蔓延繁殖。寄主植物的矿质营养状况对这一过程的影响与它对兼性真菌寄生生物的影响相似。植物缺钾和缺钙加速了病菌的繁殖和疾病蔓延，植物缺氮也常常如此，但不总是如此。细菌果胶酶和能损伤或杀死细胞的毒素也会加速病菌的繁衍。目前，关于植物矿质营养状况影响植物防御
6、细菌侵染的机制尚缺乏详细资料。软腐病是由软腐病菌和黄单孢秆菌等引起的。寄生物通过伤口进入寄主植物组织，因此伤口木栓形成速率对寄主植物的抗性是非常重要的。钾营养水平高的植物伤口木栓形成速率高于缺钾植物。缺硼植物由生长导致的茎和叶柄破裂被认为是增加软腐病感病性的一个因子。 同许多真菌疾病一样，多聚半乳糖醛酸酶也能促进细菌在寄主组织里的蔓延，并且这种蔓延与果胶酶有关。因此，如表豆科植物的抗病力与钙含量有密切关系。受感染组织中果胶酶的活性很高。而钙含量却与此相反。病状的严重性反映了钙的抗病作用。 细菌微管束病，如由青枯病菌引起的微管束病，是通过木木质部在植物体内蔓延的。它导致粘液物质的形成，最后使导管
7、堵塞。这些疾病与矿质营养的关系尚无清楚，有少数报道，番茄缺钾会略微加重微管束病害。二、植物营养与病毒病害病毒只能在活细胞里繁殖并且只能以氨基酸和核苷酸为养料。一般来说，有利于寄主植物生长的矿质营养对病毒繁殖也有利，氮、磷尤其如此，在钾营养上也能看到同样的趋势。尽管矿质营养能促进病毒的繁殖，但病毒病害的外观症状也不一定与寄主植物矿质营养的增加相一致。即使植株完全感染病毒，大量施氮也会使糖用甜菜黄化症或马铃薯卷叶的病毒症状消失。但施氮可以加重洋葱的黄矮病或烟草的花叶病毒危害。病毒病外观症状的强弱及植物生长的下降程度主要取决于病毒和寄主细胞对氮的竞争。这种竞争因不同的病毒疾病而有差异，但也受温度等环
8、境因素的影响。第三节 植物营养与真菌病害一、感染的机理植物渗出液能大大促进植物叶和根表孢子的萌生。大多数通过土壤和空气传播病原体的真菌感染的成败与渗出液流有关。渗出液的流量和成份取决于细胞液浓度和相应的扩散梯度。例如，缺钾时，叶的糖分和氨基酸的浓度较高；氮供应过量时，氨基酸和酰胺的浓度提高。质外体和叶子表面同化物的浓度取决于原生质膜的渗透性。叶和茎组织质外体中氨基酸和糖的浓度平均为1-5mm，而在缺钙、缺硼（增加膜的透性）和缺钾（损害聚合物的合成）的情况下，其浓度可能进一步提高。 在穿入和感染期间，寄主质外体中可溶性同化物的浓度决定了寄主物的生长。仅有少数几种植物寄主物真正在细胞内直接利用共质
9、体的同化物。一些寄生物，如大麦的白粉菌只接近表皮细胞，在这种情况下，植物表皮细胞的物理和化学特性对植物感染病性和抗病性的影响较叶片组织更为重要。叶、茎和根表皮细胞的特点是含有大量酚类和黄酮类化合物（即具有显著抗真菌特性的物质）。矿质营养在酚代谢中的作用已经被充分证明，关于酚积累的例子也曾在涉及硼和铜的缺乏问题时参见其他相关文献。多数寄生真菌通过释放可溶解胞间层的果胶酶而侵染质外体，这些酶的活性收到钙的强烈抑制，由此可以解释植物组织的钙含量与植物对真菌病害抗性的密切关系。 侵染期间，菌丝和寄主细胞之间进行着一系列的相互作用。透导抗性机制主要与表皮有关，而这种机制的有效性取决于病原体类型和寄主抗性
10、。这些机制涉及植物的矿质营养和养分状况。LEWIS提出假设：硼可能对与微生物侵染有关的酚类植物抗毒素的形成有促进作用，硼酸盐络合物对侵染也有影响不管它是由被侵染的表皮释放还是由寄主细胞产生的，都会激发侵染部位形成酚类物质。现已证明，缺氮植物的酚类物质含量较高，但在大量供氮时，这些物质含量及其抗真菌效果都有下降。植物组织（特别是叶）老化，木质化以及表皮细胞层硅的沉淀都会成为菌丝穿透的有效机械障碍。这些过程为植物，特别是草本植物的叶片提供主要的结构抗病性。而矿质营养能以各种方式木质化和硅的沉淀产生影响。二、氮和钾的作用由于氮、钾在施肥方面的特殊重要性和在调节作物抗病力中的作用易于验证，所以关于氮、
11、钾对寄生病害影响的文献颇多。但基于下列两点主要原因，这些作用常常不稳定甚至在某些情况下还有争议： 尚不能清楚说明这些矿质营养的水平是缺乏、最佳还是过量。 在感染方式上，专性和兼性寄生物之间的区别尚不清楚。氮浓度高加重了专性寄生物的侵染，而对交链孢菌和镰刀菌等兼性真菌寄生物以及表中所列的黄单孢杆菌等细菌病害的作用却相反。钾与氮不同，其效应是一致的：高浓度钾能提高寄主对专性和表性两种寄生物的抗性。 专性和兼性寄生物对氮效应的主要差异为由专性寄生物引起的麦类植物对秆锈感病性随氮供应水平增加而增加，缺氮植物具有很强的抗病性。相反，番茄对表性寄生物引起的细菌叶斑病的感病性却随氮量增加而减少，甚至在寄生植
12、物处于最佳生长所要求的氧水平时也是如此。 这些效应差异是由于两类寄生物对营养的需要不同，专性寄生物依靠活细胞提供同化物，而表性寄生物依靠半腐生植物，它们更喜欢衰老组织或释放毒素来伤害或杀死植物细胞。一般来讲，凡能增强寄主细胞代谢或合成活性及延缓寄主植物衰老的因子都能提高对兼性寄生物的抗性。氮在增加植物对专性寄生真菌感病性的作用，涉及到农业和园艺技术措施两个方面，而且还与寄生物对矿质营养的需要以及氮引起植物在解剖学和生理学上的变化有关。氮尤其能加速植物的生长，在营养生长时期，幼嫩组织对成熟组织的比例向动嫩组织占优势方向变化，因而增加了感病的可能性。此外，质外体和叶表面的氨基酸和酸胶浓度的增加似乎
13、比糖对分生孢子萌发和生长产生的影响更大，与此同时，还发生了特有的代谢变化，这对抗病性是很重要的。大量供氮时，一些酚的主要代谢酶活性降低。酚含量减少。供氮低的稻叶中，每100g干物质的木质素含量约为1100g；而供氮高的稻叶中木质素含量约为500g。 在植物对增加供氮的效应方面，通常可以看到的另一变化是桂含量降低，这是一种与生长稀释作用有关的非专性效应。各种解剖学和生理学的变化加上作为寄生物基质的低分子有机氨化物含量的增加，构成了影响供氮量和植物对专性寄生物感病性之间密切关系的主要因子。钾的情形较为简单一，钾能降低寄生植物对上述两种寄生物的感病性，水稻茎腐病表明钾的上述作用很明显，在此情况下施用
14、钾肥可以完全控制病害。但多数情况下，钾的效应仅表现在缺钾时。缺钾植物比不缺钾植物更易感染上述两种寄生病害。通常，施钾肥能减少感病性（或增加抗性），同时，增施钾肥也能促进作物的生长。当施钾量超过植物生长要求的最佳水平时，增施钾肥和提高植物钟营养水平不能增加抗性。 从感染镰刀菌的油棕榈感染条锈病的小麦的情况，施钾增加抗性只限于缺钾范围。缺钾植物对寄生病菌的高度感病性与钾的代谢功能有关。缺钾植物的高分子化合物（蛋白质、淀粉和纤维素）合成减弱，而低分子有机化合物积累。因而在缺钾条件下施钾肥能促进生长，减少低分子有机化合物含量，直至生长达到最大量。进一步增加施肥量，植物的钾营养水平对植株的有机成份没有多
15、大影响，因而也往往不再影响抗性。 在缺钾范围内，钾促进生长也常使其它矿质元素含量有所下降（生长稀释作用）。超过最大生长后。由于根吸收点的竞争Ca2+、Mg2+等其它阳离子水平也可能稍有降低。钙供应不足时可能增加与缺钙有关的生理紊乱及感病性。 对主要依靠养分从营养器官的再利用来提供果实和种子钾营养的作物来说，钾和抗性之间的关系更为复杂。某些大豆品种，在结荚后期，、上部豆荚枯萎病的发病率迅速增加与豆荚钾含量的迅速下降有关系。作物病害随着土壤大量施用钾肥而减少。虽然大量施钾对种子产量影响有限，但却大大改善了种子品质。严重感病的种子不宜用作动物饲料或其它目的。三、钙和其它矿质养分的作用植物组织含钙量从
16、两个方面影响寄生病的发病率。首先钙对生物膜的稳定性是不可少的，因此钙水平降低能促使低分子化合物（例如糖）从原生质流向质外体。其次，在胞间层为提高细胞壁的稳定性需有多聚半乳精醛酸钙的存在。许多寄生真菌和细菌通过产生能溶解胞间层的多聚半乳精酸酶等细胞外果胶酶来浸染植物组织。而钙能有效地抑制这种酶的活性，因此，植物对寄生物的感病性与组织的含钙量呈负相关。在试验中，营养液的K+、Ca2+、Mg2+的总浓度保持不变，只是K+/Ca2+比例发生变化，因此，植物体中钙含量减少也与钾含量增加有关。辅助试验表明，只要植物钙含量保持在高水平状态，钾含量增加不一定导致感病性增加。 大豆“双茎病”是多数酸性热带土壤的流行地方病，植株顶端分生组织坏死，严重感染小核菌。增施钙能减少真菌感染和“双茎病”。后者异常（顶端分生组织坏死和丧失顶端优势）很可能是缺钙直接造成的，而真菌的侵染是缺钙的间接结果。各种寄生真菌优先侵害
