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1、瞳孔告诉你大脑的状态眼睛是心灵的窗户。 有没有想过这句话其实有神经 科学的基础呢？ 今天介绍在为什么瞳孔在光强不变的 情况下也会放大和缩小？ - Mon1st 的回答中提到的一篇文 章：感觉信号检测最佳状态的皮层细胞膜电位特征1 。 一句话总结：瞳孔的大小可以反应皮层细胞膜电位状态，且 当瞳孔大小适中时在辨别声音的任务中表现最佳。 - 下面先介绍一点历史上对瞳孔大小，唤醒状态，以及任务表 现的相关研究。然后简单介绍 McGinley et al., 2015 的主要 发现以及讨论为什么我觉得这是一个重要的发现。 文章 是开放访问，照例推荐阅读原文。 - 一些背景知识 裸体图片使瞳孔放大 对瞳孔
2、大小重要性的理解可能开 始于 Hess 和 Polt 在1960 年发表的“看裸体”实验 2 。 上图中，横轴为不同的图片，纵轴为被试瞳孔扩张或缩小的 程度。白色柱形来自女性被试，灰色柱形来自男性被试。可 以看到，在这一上古实验中女生们看到小宝宝的图片瞳孔会 放大，如果是妈妈和宝宝一起的图片就放大更多；男生们的 瞳孔对小宝宝则没有反应（很怀疑！），图中有妈妈才会放大 一点。不出意外地，不管男生女生，看到异性地裸体瞳孔都 会放大很多。最后，看到风景图时女生的瞳孔缩小了。 尽 管这个早期的实验有很多问题（比如说，所有的数据没有给出误差范围.），其基本结论则经受了时间的考验：毫无疑问， 在看到裸体图
3、片时人们的瞳孔会放大。后来的实验进一步证 明了瞳孔随唤醒程度升高而放大。（什么是唤醒程度的简介 见 Arousal ）- 任务表现与唤醒状态的倒 U 型关系：耶基斯-多德森定律Yerkes-Dodson定律有一百多年的历史了 4 。这一定律的核心思想如下图所示： 横轴为 从低到高的唤醒程度。纵轴为从差到好的任务表现。在很多 任务中，唤醒程度适中时表现最佳。 - 好，那么下面 正文开始咯！ - 瞳孔大小的自主变化与海马体波动负 相关 这一文章中所有实验都基于能够测量瞳孔在没有 外界刺激（特别是光刺激）下的自主变化，以及验证这一变 化与唤醒状态的联系。在图一中，作者们测量了在圆筒上休 息或走路的小
4、鼠的瞳孔大小与海马体波动率（与唤醒状态负 相关）并证实海马体波动率与瞳孔大小负相关。这个实验主 要是为了在实验条件下验证瞳孔作为唤醒状态指标的有效 性，不展开。但是有必要强调一下图1B中的瞳孔大小分布: 可以看到，即使在没有外界刺激的情况下，小鼠的瞳孔大小 自主变化，从 0.3 毫米到 1.8 毫米，最大最小之间有 6 倍。 这个变化范围令人意外的大，推荐看小视频以获得直观感 受：点我看小视频 - 瞳孔大小与听觉皮层膜电位变化 相关 在图二中，作者给出了同时记录的小鼠瞳孔大小以 及听觉皮层4/5 层细胞的膜电位。这幅图包含了很多信息，有兴趣的读者可以自己发掘。重点是：瞳孔大小（红色曲线） 与膜
5、电位高低（最上面的黑色曲线）正相关，并且通过瞳孔 的不同大小可以推测听觉细胞的活动状态。 这里有必要 强调的是，在这一部分小鼠只是在圆筒上休息或者走路而 已，并没有听觉输入。而记录的听觉皮层神经元也是任意选 取的。而任意选取的十几个细胞都表现出与瞳孔大小的紧密 关联，使我们有理由相信这是大量听觉皮层细胞，甚至可能 是大部分皮层细胞共有的特征。 - 瞳孔大小适中时， 听觉皮层细胞膜电位最低且最稳定 在图三中，作者们进 一步分析瞳孔大小不同时听觉皮层细胞膜电位，发现膜电位 （上图C）及其变化率（波动的幅度，D）都与瞳孔大小呈U 型分布，有似于前面提到的耶基斯-多德森关系。那么这是否能够预测执行任务
6、时的表现呢？ - 瞳孔大小 适中时，听觉皮层细胞对声音的反应最可靠 作者首先考 察了当播放一个声音时，听觉皮层细胞的反应。 上图中， 最下面的频谱是文中使用的声音刺激之一。可以看出来这是 一个非常魔性的声音片段，推荐去原文网址找来听。很有意 思。 五条电位曲线分别是当小鼠瞳孔从小到大时听觉细 胞对这一声音的反应（多次试验的重合）。可以看出在瞳孔 大小适中（45-55%）时，听觉细胞的反应最为可靠：数量最 多，每次的反应也非常接近。 那么可靠的听觉皮层反应 是否也意味着小鼠在进行听觉任务时表现更佳呢？ 听觉分辨任务的表现在瞳孔大小适中时最佳 作者考察了小鼠在这样一个任务中的表现： 上图中是实验所
7、用声 音的频谱示例。各种不同时长一秒的声音随机播放。可以看 到在一些声音中除了魔性的波纹之外，还叠加了一个纯音符 （绿色线）。小鼠要做的就是当听到纯音符时伸舌头舔面前 的出水口，就可以喝到水。但是如果没有舔，或者在非目标 声音时舔了，就会收到实验暂停 （timeout） 的惩罚。 通 过分析在小鼠瞳孔大小不同时的成功率，作者发现当瞳孔大 小适中时，小鼠辨别声音的表现更佳： 上图中各颜色曲 线为实验的不同难度（红色线难度最低，对应于前面图B的 高信噪比声音）。 - 听觉细胞膜电位高时更容易出现 误判 （false alarm） 可能和这篇文章的主旨不直接相关， 但文章还有一个有趣的发现在这里讲一
8、下：当作者考察 false alarm，也就是明明没有目标声音，不该舔时却舔了的情况， 发现这往往是伴随着高的听觉细胞膜电位以及变化率： 图 C 为群体膜电位， D 为膜电位的标准差。可以看到小鼠犯 误判的错误时，前膜电位较高及变化率较高（红色线）。 - 总结 这是作者们画的总结图。在这一简化的模型中，我 们可以想象大脑中的“状态控制中心/回路”决定着动物的唤 醒状态，而这一状态同时控制了瞳孔大小和皮层细胞的膜电 位（可能是通过蓝斑核 Locus coeruleus 所分泌的去甲肾上 腺素 NE）。- 想到哪写到哪的点评 之所以喜欢这个研究是因为它提供了瞳孔反应动物内部状态的一种可 能的神经机
9、制。另一方面也是因为瞳孔大小是一个(至少听 上去)非常容易测量的变量。仅仅是给动物的眼睛拍视频就 可以得到大脑的状态，比起侵入性地测量神经活动要容易多 啦！ 众所周知的，动物实验中含有大量的可变性。在此 前如果小鼠执行听觉任务的成功率不停变化，我们只能说这 是未受控制的随机噪音。但加上瞳孔大小的测试就可以解释 相当一部分这些以前无法解释的噪音了，这也可以帮助我们 更好地设计实验以及理解实验结果。 当然，在试图推广 这些发现时也有一些需要注意的事项： 首先，不同的任 务之间系统的最佳状态可能不同，甚至不一定有最佳的唤醒 状态。这篇文章只是找到了(一个非常魔性的)听觉辨认任 务的最佳状态。因此将他
10、们的结论扩展为其他任务或者其他 皮层细胞状态都需要更多的实验证据。 其次，在本文开 始已经提到，测量瞳孔大小的前提是控制光强。因为瞳孔对 光强变化极为敏感，而且光反射引起的大小变化要比本文处 理的要大得多，结论和研究手段都只能限制于黑暗或光强得 到控制的环境。 题图来自 Comedy Wildlife Photography Awards (c) Austin Thomas1 McGinley, M. J., David, S. V.,& McCormick, D. A. (2015). Cortical Membrane PotentialSignature of Optimal S
11、tates for Sensory Signal Detection.Neuron, 87(1), 179 - 192.2 Hess, E. H., & Polt, J. M.(1960). Pupil Size as Related to Interest Value of Visual Stimuli.Science, 132(3423), 349 - 350.3 Kahneman, D., &Beatty, J. (1966). Pupil Diameter and Load on Memory. Science, 154(3756), 1583 - 1585.4 Yerkes, R. M., & Dodson,J. D. (1908). The relation of strength of stimulus to rapidity of habit-formation. Journal of Comparative Neurology and Psychology, 18(5), 459 482.
