多粘类芽孢杆菌抗病作用综述

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1、多粘类芽孢杆菌抗病作用综述赵爽多粘类芽孢杆菌是一类产芽孢的革兰氏阳性细菌，属于类芽孢杆菌属，1993年之前为 芽孢杆菌属。多粘类芽孢杆菌是一类对植物非致病性同时具有防病作用和促生作用的极富潜 力的生防菌种，已被农业部列为免做安全鉴定的一级菌种（宋永燕，2006）。多粘类芽孢杆菌能够作为一种生防菌种，首先在于这种细菌能产生多类抗菌物质，其中 主要是肽类和蛋白酶类，也有关于多粘类芽孢杆菌产生激素类抗菌物质的报道。另一方面， 多粘类芽孢杆菌能够通过固氮和溶磷作用为植物提供养料 （Xuan T.H., 2004; Khan Z., 2007），促进植株生长，从而进一步起到抵抗各种病原微生物的效果。植物

2、促生长根围微生 物（PGPR）是指在多种植物根部表面定殖并且能对植物造成明显好处的微生物。PGPR能促 进植物生长的原因有两个方面，直接原因在于分泌一些促生长物质，间接原因是PGPR能分 泌多种抗生素抵抗有害微生物。而作为PGPR，则不仅要有能在根部定殖的能力，还要能进 行病害防治，促进植物生长。研究表明多粘类芽孢杆菌有从土壤向植物根部移动定殖的能力 （Choi O.H., 2004），还可以作为多种植物病害的生防菌（Helbig J., 2001; Perrin H, 2002; Jeon Y.H., 2004;童蕴慧，2004；赵德立，2005），是一种很典型的PGPR。人类的生存离不开粮

3、食，目前，全世界的人口已经接近60亿，解决如此众多人口的吃 饭问题就成为了农业工作者亟待解决的难题。植物病害是严重影响农作物生产的主要原因之 一，植物病害的流行必将给人类带来巨大的灾难。植物病害对人类社会发展的影响是重大而 多样的：首先，植物病害必将造成产量的损失，严重时甚至绝产，最有名的是1845-1846 年欧洲爆发的马铃薯晚疫病，仅在爱尔兰就有数十万人死于饥饿和营养不良，100多万人背 井离乡逃亡美洲。1943年孟加拉由于水稻胡麻斑病而使稻谷歉收，发生严重的饥荒，死亡 200多万人。其次，降低了产品质量，这在蔬菜和水果的生产上表现尤为突出，驰名中外的 新疆哈密瓜受病毒侵染后，含糖量降低，

4、品质恶劣（宗兆峰，康振生，2002）。再次，植物 病害还限制了作物在某些地区的种植，如荷兰榆病毁灭了美洲的榆树，栗疫病使得美洲栗在 北美消失。再者，人畜食用了某些发病的植物后会引起中毒，严重时会导致死亡。此外，植 物病害还会影响我国农产品的出口，我国加入WTO以后，不少国家为了限制我国农产品的 流入而提高了产品质量及环境安全的标准，特别是近几年来，因为这方面的原因已给我国的 农民造成了很大的经济损失。因此，植物病害的防治一直是人们所关注的焦点。人类对植物病害防治的认识经历了一个漫长的过程。最初，人们认识到有害生物是造成 植物减产的主要原因之一，消灭有害生物可以减少损失，因此单纯大量的使用化学农

5、药，并 且收到了很好的效果，这一时期也就成为了农药的黄金时代。但是长期使用化学农药的弊端 很快显现：病原物产生抗药性；主要病害被控制后，次要病害迅速繁殖，上升为主要病害； 原有的生态平衡被打破，生物链条紊乱；近几十年来，环境污染问题愈演愈烈，化学农药结 构稳定，不易降解，土壤、水源中农药残留严重，直接危害人类的健康。随着社会的进步， 人类对自身健康和所生存的环境愈加关注，人们意识到单纯依靠化学农药不仅不能彻底消灭 有害生物，还会对自身的生存造成危害。因此，人们逐渐将经济效益、生态效益和社会效益 统筹考虑，把有害生物的控制与维持自然生态的平衡密切结合起来提出了“有害生物综合治 理”（Integr

6、ated Pest Management，简称IPM）的概念，就是使用根据科学的植物保护原理将 一系列多种措施（如生物防治、耕作防治、化学防治、害虫检测、经济阈值等方法）组合而 成的一套病虫害防治战略战术。它需要考虑有害生物的种群动态和其他生物（如天敌）以及 治理措施对生态系统的影响，从而选择最有效的有害生物治理方法（张巨勇，2004）。梅汝鸿 （1996）指出植物病害防治经历了 “已病治病”到“未病防病”的发展时期，当今微生态防 治标志植物病害防治进入“无病保健”的一个新的历史发展阶段。由于化学农药的种种弊端，目前更多的植保工作者都把目光投向了生物防治。生物防治 主要是运用自然界生物相生相克

7、的原理，发挥病虫草害相克生物的作用，控制其危害，故具 有较小的环境污染风险，是一种与环境友好的植保技术(杨怀文，2005)。但就目前的情况 来看，生物防治的效果还不及化学防治显著和快速，目前较理想的效果能达到60%-70%(陈 利峰，徐敬友，2001)。因此，发展生物防治是一条光明而漫长的道路。古典的生物防治是指利用或引进一种无害生物以控制有害生物。通过生态调节如引进以 前没有的微生物以袭击有害生物，如害虫等，把用于防治害虫的生物称为天敌。传统的生物 防治概念是指，通过除人以外的一种或多种生物来降低一种病原菌数量或其治病活性。广义 的生物防治是指利用各种生物因素(除人外)来控制病害，也包括抗病

8、育种、寄主植物抗病 性的利用及有益生物代谢产物的利用。狭义的植病生物防治仅是指利用拮抗性微生物防治植 物病害。我国对病害生物防治的提法是：在农业生态系统中调节植物的微生物环境，使其不 利于病原物或者使其对病原物与微生物的相互作用发生有利于寄主而不利于病原物的影响， 从而达到防治病害的目的(鲁素云，1992)。植物病理学原理中提到的植物病害生物防治的定义是利用其他对植物无害的有益微 生物来影响或抑制病原菌的生存和活动，从而降低病害的发生率或严重度(宗兆峰，康振生， 2002)。我们在实践工作中经常涉及的植病生物防治的含义是指利用有益微生物，主要指细菌、 放线菌和真菌等具有拮抗性的微生物来防治植物

9、病害的各种措施。目前，大多数生防菌来自 于植物自然生态系中，特别是土壤，是生防菌的主要来源。土壤中各种微生物含量丰富，通 过土壤分离就可以得到具有拮抗作用的微生物。但是这只是生物防治中所涉及的一部分，目 前，人们对于植病生物防治的认识已从单纯依靠拮抗性微生物来控制病原物发展到借助于多 种因素来创立一个有利于寄主而不利于病原物或病害发展的生物环境，以达到防治病害的目 的。1多粘类芽孢杆菌产生的抗菌活性物质1.1肽类抗生素多粘类芽孢杆菌产生的肽类抗生素按作用效果不同又可分为两类，一类是革兰氏阳性细 菌和革兰氏阴性细菌都有抑制作用的抗生素，这类肽类抗生素包括多黏菌素(polymyxin)； 黏菌素(

10、colistin)；环杆菌素(circulin)；多肽菌素(polypeptins)； paenibacillin 和 gavaserin， saltavidin。而另一类是对真菌和革兰氏阳性细菌有活性的肽类，它们包括乔利肽菌素 (jolipeptin)；谷缬菌素(gatavalin);杀镰孢菌素(fusaricidins)等。下面分别具体介绍这些肽 类物质的结构及其部分性状。1.1.1 Polymyxin (Shoji et al 1977)多黏菌素是由多粘类芽孢杆菌所产生的杂肽类抗生素，现今共发现有十四种不同的衍生 物，它们共同的特点是分子中含有一个肽环(见图1，以组分A1为例)，而根据肽

11、分子线状 末端所取代的基团和氨基酸组成不同分为A. A2、B、B2、D、D2、E、E2、F、M、P、 JL4JL4JL4JL4JLP2、s1和T1等14个组分。H2CCHCH2CH2Dbu D-LeuThr(CH2)4 CO一Dbu一T D-Dbu-JbuThrD-DbuDbuDbu L-a、y-二氨基丁酸图1多黏菌素A子结构示意图组分分子式备注A1C53H100O13白色或无色粉末A2N16B1C52H98O13N碱性，白色粉末B216碱性，白色粉末D1C56H98O13N碱性，白色粉末D216碱性，白色粉末E1C55H96O13NE216FC49H92O14N有耳、F2、F3三个组分M16

12、P1C49H92O14N由 P.polymyxa T-39 产生P216由 P.polymyxa T-39 产生S1C53H100O13白色无定形粉末，强碱性T1N16白色无定形粉末，强碱性*C58H91O15N15C58H102O12N*数据未给出表1多黏菌素各组分分子式1.1.2 Colistin (Umezawa et al., 1978)黏菌素分离出A、B、C三个组分(见图2)。黏菌素分子中也含有一个肽环，组分C结 构没有报道。黏菌素具有良好的抗革兰氏阴性细菌活性。其硫酸盐和甲磺酸钠盐在医学上有 应用。Y-NH2Y -NHY -NHL-DabF-Leu 一L-IeuI 2 I 2/MO

13、L-DaLL-ThrL-DabiL-DabL-ThL L-DabDabY -NH2 Y -NH2Dab： a, y-二氨基丁酰基A： MO=6-甲基辛酰基，B： MO=异辛酰基图2黏菌素结构示意图1.1.3 Circulin (Umezawa et al., 1978)环杆菌素分子式为C53H100O16N13，结构式如下(图3),它与黏菌素A相似，区别仅在 于肽环中用异亮氨酸代替了亮氨酸，它只有一种组分。y-nhI 2Y -NH2Y -NH2L-DabF-Leu L-IleI I /MOL-DaL L-Thr -L-Dab J L-DabL-TL L-DabL-DabI I小叩小鸟MO： (

14、 + ) -6-甲基辛酰基，Dab： a, y-二氨基丁酰基图3环杆菌素结构示意图1.1.4 Polypeptins (Doi and McGloughlin, 1992)多肽菌素同时具有抗细菌和真菌的作用，分子式为c56h96o13n12,具体结构式还未研究 清楚。盐酸水解后测定氨基酸组成为：L-a、Y-二氨基丁酸、L-亮氨酸、L-苏氨酸、D-缬氨 酸、L-异亮氨酸、D-苯胺酸和未知酸C8H13O2。1.1.5 PaenibacillinHe Z.G.(2007)发现的这种由多粘类芽孢杆菌所产生的新肽类抗生素分子量为2,983-Da， 对革兰氏阳性细菌有很好的活性，能抑制包括芽孢杆菌属(Ba

15、cillus spp.)在内的食品微生物 和腐生细菌。并能与多黏菌素E混合使用抑制产孢梭菌(Clostridium sporogenes)、乳酸菌 (Lactobacillus spp.)、肠膜状明串珠菌(Leuconostocmesenteroides)、李司忒氏菌属(Listeria spp.)、啤酒小球菌(Pediococcus cerevisiae)等多种细菌。1.1.6 Gavaserin and saltavidin (Brigitte P., 1995)这两种肽类抗生素都是多粘类芽孢杆菌在含有乳糖的培养基中产生的，都未报道分子式 和结构，两种物质盐酸水解产物中都含有2,4-二氨基丁酸、谷氨酸、丙氨酸、缬氨酸和色氨 酸。不同的是gavaserin中含有辛酸，而saltavidin中含有亮氨酸。1.1.7 Jolipeptin (Ito and Koyama, 1972)乔利肽菌素是一种无色结晶粉末状物质，盐酸水解产物及其比例为：a、y-二氨基丁酸： 丝氨酸、丙氨酸、缬氨酸：甘氨酸：谷氨酸=2： 2： 2： 2： 1： 1。对细菌有广谱抗菌活性， 也对某些真菌抗菌作用。1.1.8 Gatavalin (Nakajima et al.,