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1、土壤微生生物群落落结构影影响因素素及研究究方法的的现状与与展望摘要: 土壤微微生物是是土壤生生态系统统的重要要组成部部分, 在土壤壤有机物物质分解解和养分分释放、能能量转移移等中起起着重要要作用。随随着人们们对生物物群落结结构多样样性重要要性认识识的不断断深入及及研究方方法的不不断改进进, 土壤壤微生物物群落结结构多样样性, 尤其是是群落结结构的研研究工作作逐渐受受到生态态学家的的重视。本本文从土土壤微生生物群落落结构多多样性的的影响因因素以及及研究方方法等方方面阐述述了目前前国内外外土壤微微生物群群落结构构多样性性的研究究现状, 并对对其未来来研究方方向进行行了合理理展望。关键词:微生物物,
2、群落落结构, 土壤壤 微微生物群群落Reviiew andd prrosppectts oon mmethhodoologgy aand afffecttingg faactoors of soiil mmicrrobiialcommmuniity strructturee Absttracct:Soiil mmicrroorrgannismms aare impporttantt coompoonennts of soiil eecossysttem andd pllaycenttrall rooless inn biiogeeochhemiicallcycclinng ssuchh ass
3、 orrgannic mattterr deecommpossitiion, miinerral nuttrieent relleasse, andd ennerggy ttrannsfoormaatioon. Aloong witth tthe inttenssivee coomprreheensiion of thee immporrtannce of miccrobbiallcommmunnityy sttruccturre ddiveersiity andd thhe rrapiid ddeveeloppmennt oof metthoddoloogy, moore andd moor
4、e stuudiees hhavee foocussed on soiil mmicrrobiial commmunnityy sstruuctuure divverssityy. TThiss reevieew iintrroduucess thhe ccurrrentt deevellopmmentt off meethoodollogyy annd aaffeectiing facctorrs oof ssoill miicroobiaal ccommmuniity strructturee diiverrsitty. We alsso ddisccusssed thee diirecc
5、tioons of futturee reeseaarchh onn sooil miccrobbiall coommuunitty sstruuctuure divverssityy.Key worrds: biiodiiverrsitty, commmunnityy sttruccturre ; sooil；miccrobbiall coommuunitty 引言土壤微生生物主要要指土壤壤中那些些个体微微小的生生物体,主要包包括细菌菌、放线线菌、真真菌,还还有一些些原生动动物和藻藻类等 1 。土土壤微生生物是影影响土壤壤生态过过程的一一个重要要因素, 土壤壤微生物物在土壤壤形成、生生态系统
6、统的生物物地球化化学循环环、污染染物质的的降解和和维持地地下水质质量等方方面都具具有重要要作用 2, 3, 4 。由由于土壤壤中微生生物个体体微小, 数量量多,土土壤微生生物分离离和鉴定定困难,土壤环环境条件件复杂等等原因, 目前前为止大大约仅11100%的土土壤微生生物被分分离和鉴鉴定,这这些限制制了对土土壤微生生物在陆陆地生态态系统中中重要作作用的认认识 5, 6 。虽虽然,对对土壤微微生物的的认识有有限,但但这并没没有影响响它们在在维护整整个陆地地生态系系统稳定定中的重重要作用用。近年年来,随随着研究究的日益益深入,对土壤壤微生物物群落结结构及其其影响因因素、土土壤微生生物结构构与生态态
7、功能的的关系,土壤微微生物在在维持土土壤质量量等方面面的研究究越来越越受到土土壤学家家、生态态学家和和微生物物学家的的关注.许多研究究已经证证实，通通过传统统的分离离方法鉴鉴定的微微生物只只占环境境微生物物总数的的0.11% 10 %11, 22。传传统的土土壤微生生物研究究方法如如分离计计数法、显显微镜法法往往会会过低估估价土壤壤微生物物的群落落结构组组成，虽虽然使用用电子显显微镜或或荧光抗抗体染色色法可以以对土壤壤微生物物形态多多样性进进行观察察，但是是这两种种方法并并不能描描述出土土壤微生生物的群群落结构构组成方方面的信信息，也也无法描描绘出不不同群体体的生理理差异。随随着微生生物研究究
8、技术的的发展尤尤其是分分子生物物学技术术的发展展，土壤壤微生物物学家开开发出一一系列的的研究土土壤微生生物群落落结构的的方法。1土壤微微生物多多样性影影响因素素1.1土土壤生态态系统内内生物因因素对土土壤微生生物群落落结构的的影响1.1.1植物物多样性性对土壤壤微生物物群落结结构影响响陆地生态态系统中中植物多多样性是是影响土土壤微生生物群落落结构的的另一个个重要因因素 26 。植植物多样样性对土土壤微生生物群落落结构的的影响主主要是两两个方面面:一方面面是植物物为土壤壤微生物物提供营营养物质质,另一方方面植物物多样性性影响整整个生态态系统的的过程,进而间间接的影影响土壤壤微生物物的群落落结构
9、277, 228 。森森林植物物物种组组成影响响土壤微微生物数数量、群群落结构构及活性性 229 。Barrdgeett 等发现现栽种不不同草本本植物的的土壤具具有明显显不同的的土壤微微生物磷磷脂酸图图谱( PFLLA) 331 。Graaystton等等利用BB IOOLOGG系统研研究发现现长有不不同草本本植物的的土壤具具有不同同的土壤壤微生物物群落 322 。森林林植被能能影响林林地微环环境,通过根根系分泌泌物、地地上和地地下凋落落物以及及树冠的的拦截和和淋洗作作用改变变土壤微微生物生生长所需需能量物物质的数数量和质质量 29,33 。陆陆地生态态系统中中植物通通过凋落落物和地地下根系系
10、分泌物物为土壤壤中微生生物提供供营养物物质。不不同的植植物凋落落物理化化性状不不同,凋落物物分解过过程中释释放的有有机,无机物物也不同同,从而对对土壤中中微生物物生长具具有选择择性刺激激作用。另另外,不同植植物的根根系分泌泌物也有有很大差差异,很早的的研究就就发现活活的根系系能分泌泌种类繁繁多的可可溶性有有机物质质,包括糖糖、氨基基酸和有有机酸等等,这些分分泌物质质为土壤壤生物提提供C源引起起根际微微生物的的快速生生长,一般由由活根分分泌的可可溶性有有机物质质通常在在1 10gg/1000g根干干重 28 。随随着研究究手段的的进步发发现根际际中的真真菌微生生物比以以前认识识要丰富富得多 33
11、4 。植植物多样样性对土土壤微生生物群落落结构的的影响具具有几个个特点: ( i)植植物对土土壤微生生物特别别是根际际土壤微微生物群群落组成成有选择择性影响响( iii)这这种选择择影响的的强度随随植物不不同而有有差异( iiii) ,这种种选择性性影响具具有植物物特异性性 110 。植植物的这这种特异异性在菌菌根菌和和Fraankiia菌等等与植物物具有共共生关系系的微生生物中表表现的更更加明显显。1.1.2土壤壤微生物物间相互互作用土壤微生生物之间间存在复复杂的关关系,包括共共生,互生,捕食等等. 土壤壤微生物物之间相相互作用用维持着着整个土土壤生态态系统内内土壤微微生物群群落结构构的稳定
12、定。在森森林生态态系统中中不同土土壤微生生物相互互作用共共同完成成对凋落落物的分分解,推动整整个系统统的物质质循环、能能量流动动。此外外,在土壤壤中存在在着大量量的有益益菌群,目前研研究较多多的是根根际促生生菌( PGPPR) ,它们们能维持持土壤质质量的健健康,减少土土壤中病病源微生生物的生生长。土土壤微生生物之间间具有一一定的拮拮抗作用用。土壤壤中细菌菌产生的的挥发性性物质能能影响其其它土壤壤微生物物的生长长,直接影影响了土土壤微生生物的群群落结构构。细菌菌的挥发发物质影影响真菌菌的生长长和酶的的活性,这种作作用受细细菌种类类、年龄龄、环境境因素的的影响,并且真真菌对不不同细菌菌的产物物具
13、有特特异性 166 。土壤壤微生物物之间更更多的是是半共生生关系,即“一种生生态依赖赖关系,一种生生物体改改变周围围的环境境,为其后后来的另另一种生生物体的的生长创创造条件件” 223 。在在植物凋凋落物分分解过程程中不同同土壤微微生物相相互协作作共同完完成对凋凋落物的的分解,分解过过程中微微生物具具有一个个演变的的过程. 通常常,真菌在在凋落物物分解过过程初期期占主要要地位,分解凋凋落物中中新鲜物物质,而细菌菌在分解解后期占占主要地地位完成成凋落物物的最终终分解和和矿化过过程 24 。1.1.3土壤壤动物多多样性对对土壤微微生物活活性与群群落结构构影响土土壤动物物对土壤壤微生物物群落结结构的
14、影影响主要要包括以以下3个方面面: (1)土土壤动物物的粉碎碎、搅拌拌、混合合作用。土土壤动物物通过这这些作用用使进入入土壤的的凋落物物等物质质充分的的与土壤壤混合,增加了了土壤微微生物与与这些物物质的接接触机会会。土壤壤动物消消化植物物残体后后通过粪粪便排出出体外,改变了了这些物物质的化化学成分分,大小等等理化性性状,导致了了土壤微微环境的的改变。改改变了土土壤中细细菌,真菌等等不同微微生物类类群的竞竞争能力力,引起土土壤微生生物群落落结构的的改变 255 。(2)土壤动动物的选选择性捕捕食作用用。土壤壤中的原原生动物物主要以以细菌和和酵母菌菌为食物物,最适合合的食物物来源是是一些假假单胞菌
15、菌( Psseuddom onaadacceaee)和肠细细菌( En terrobaacteeriaaeaee ) , 酵酵母菌中中的可勒勒克氏酵酵母(Klooeckkeraa) 、红红酵母( Rhhodootorrulaa ) 而有些些细菌,放线菌菌,真菌能能产生对对原生动动物有毒毒害作用用的细胞胞外物质质 225 。(3)土壤动动物的传传播作用用。土壤壤动物对对土壤微微生物体体或孢子子的散布布有作用用,特别是是在地表表下,在干燥燥条件下下,这时风风和水对对孢子的的散步作作用相对对小。土土壤动物物的传播播作用主主要通过过体表,口腔,粪便等等途径。1.2土土壤理化化性状对对土壤微微生物群群落结构构的影响响1.2.1土壤壤物理性性状壤颗粒粒大小不同的的颗粒等等级的土土壤其中中的土壤壤微生物物差异很很大,粘粒部部分土壤壤微生物物多样性性较高,细菌数数量多,主要通通过减少少土壤微微生物被被土壤动动物捕食食的机会会,增加微微生物获获得营养养的机会会,增加土土壤环境境的多样样性如降降低氧气气浓度为为厌氧菌菌提供生生长条件件等,相反在在较大颗颗粒的土土壤中真真菌数量量相对增增加。土土壤微生生物群落落结构由由于土壤壤颗粒大大小的不不同而差差异很大大 113 。水分水分保保持能力力极大影影响了孔
