ABA综述性论文解析

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1、湖南农业大学课程论文专业年级学 号：学 院：生科院姓 名：课程论文题目：植物激素脱落酸(ABA)课程名称：植物生长物质评阅成绩：评阅意见：成绩评定教师签名： 日期： 2015 年 12 月 27 日植物激素脱落酸(ABA)摘 要：脱落酸(简称ABA)在植物生长发育过程中有着重要作用，同时也是一种应激激素，能够抵抗外界环境胁迫。植物一些发育过程如种子萌发、胚胎发育和果实成熟中ABA含 量会发生变化。近年来关于脱落酸在生物合成、代谢和信号转导等方面的研究已取得突破性 进展。本文介绍高等植物ABA生物合成途径，ABA受体的研究，ABA信号转导通路模型的构 建。关键词：脱落酸、应激激素、生物合成， 、

2、信号转导脱落酸 (abscisic acid， ABA) 是 20 世纪 60 年代在植物体内发现的半萜类化合物， 在植物生长和响应逆境过程中发挥着重要作用1。近年来在 ABA 合成代谢和信号转导等方 面的研究已取得突破性进展。 ABA 生物合成和信号调节与一些关键酶及转录因子关系紧密， 如细胞质内产生的PYR/PYL/RCAR (PYLs)蛋白作为ABA受体，有传递ABA信号的作用一、生物合成C4O间接途径是高等植物ABA生物合成的主要途径，其经过聚合、环化、异构化、 氧化、裂解等复杂的反应，分为几个阶段(Seo,2002):(l)早期反应:在质体内类葫 萝卜素前体胡萝卜素的形成;(2)中期

3、反应:在质体内由形成玉米黄质开始至 9 一 顺紫黄质裂解的过程;(3) 晚期反应:在细胞溶胶内黄质醛转变成 ABA。(1) 、早期反应阶段在质体内MVA是合成五个碳原子PIP的前体。Rhomer等(1999)认为PIP生物 合成是在叶绿体中以甲从赤醉糖磷酸 (MEP) 途径合成的: 以丙酮酸及硫胺素焦磷 酸(TPP)为前体，在3 一磷酸甘油醛(GAP)参与下由5 一磷酸脱氧木酮糖合成酶 (DX)s催化形成5 一磷酸脱氧木酮糖(DXP),进而在胞彗是磷酸(CTP)参与下形成 PIP。也有报道指出PIP的生物合成分别也在细胞溶胶发生。同位素实验证实, 甲瓦龙酸素(Mevniolni)阻碍MVA合成

4、,但不影响类胡萝卜素合成。PIP的生物合 成可能与 MVA 途径无关。细胞溶质生成的 PIP 通过载体渗人到质体内。GGPP由八氢番茄红素合酶(PSY)催化GGPP形成八氢番茄红素,这是一个限制 步骤。随后八氢番茄红素脱氢酶(PDS)促进八氢番茄红素转变成E胡萝卜素、番 茄红素和日胡萝卜素。山于发育的玉米种子 PDSmRNA 表达的产物与内源 ABA 水平 没有直接联系，番茄的PSY基因(PSY)I超表达不能引起ABA水平增加，推测类胡 萝卜素的合成速率不会影响ABA的生物合成速率。日前，对DXS在调节类胡萝卜 素生物合成的作用引人关注，令人惊讶的是,DXS的表达也影响着内源ABA水平 (Es

5、t己vezetal,2001),说明ABA生物合成的早期阶段，尤其是DXP的形成调节 ABA 生物合成。(2) 、中期反应阶段玉米突变体VP2、VP5、VP7、VP9的突变与玉米黄质形成相关。环氧玉米黄 质环化酶(zEP)催化长米黄质环化形成环氧玉米黄质、进步形成全一反式一紫黄 质，这两步反应是合成ABA的特殊步骤。拟南芥baal和烟草baZa突变体由于损 害ZEP而阻碍ABA的生物合成。紫黄质及新黄质在9 一顺环氧类胡萝卜素双加氧 酶(NCED)作川一氧化裂解，在细胞溶胶形成黄质醛。已在植物中至少获拐了 15 种与ABA合成有关的突变体，其中大部分与玉米黄质环氧化酶(ZEP)、9 一环氧顺

6、类胡萝!、素双力11氧酶(NCED)和醛氧化酶(AO)等以及相关辅因子突变有关。 ZEP、NCED和AO是生物合成的关键酶。其次，一些IPP合成有关的酶，某些异构 酶和特定的辅因子如钥辅因子(MOCO)、铂辅因子硫酸化酶(MCSU)等以及细胞膜类 固醇都调节ABA的合成。ZEP是ABA生物合成中第一个从DNA及氨基酸序列水平上研究证实的酶。烟 草中由ABA2基因编码ZEP，分子量72.5KD，是一个叶绿体输入蛋自，催化玉米黄质 环氧化形成新黄质。 ABA2 蛋自首先催化长米黄质转化成环氧玉米黄质， 进而在还 原型铁硫蛋自作用下转化成新黄质， 同时去环氧化酶作用新黄质逆转形成玉米黄 质。已知玉米

7、黄质、环氧玉米黄质、新黄质都与聚光复合体(LHC)耦连，因而认为 玉米黄质转化成新黄质及逆过程(叶黄素循环)可能保护 LHC 免遭光氧化。 11 前 已经在胡椒、番茄、烟草中克隆到了同源玉米黄质环氧化酶cDNA，对ABA2基因 编码的ABA2蛋白及其它同源基因产物的结构分析表明，ZEP有4个关键区:A、B、 C、D区。涉及全一反式紫黄质转变成9 一顺式或9 一新黄质的酶仍有待提取。 从番茄或马铃薯克隆的一个基因编码的蛋自具有催化全一反式一紫黄质到全一 反式一新黄质的能力 ， 用突变体分析证实在植物活体内该蛋自不具备上述功能 (Hirsehberg，2001)。在拟南芥、油菜、首倩、烟草等中发现

8、形成种子至成熟过程的 1/3 和 1/2 处时间处,ABA的水平会显著增加，并在烟草中证实ABA2mRNA水平在这个阶段出 现高峰,ABA2基因表达调节着ABA合成及种子的发育。同样用转基因方法使ABA2 基因超表达，能延长种子休眠;用反义RNA技术可打破休眠。种子胚中ABA2基因 的表达、ZE水平限制ABA生物合成。在非光合组织如番茄根中,ABA水平的增加 与特定的叶黄素减少成线性关系。所以ABA2编码的ZE及与黄质醛裂解有关的酶 可能是调节ABA生物合成的关键酶。但这只是在非光合组织中实验的结果，在光 合组织叶中，干旱条件下ABA2mRNA水平呈周期性变化，但不影响ABA的合成,ZEP 可

9、能不是ABA合成的关键酶。NCED(9 顺一环氧类胡萝卜素双加氧酶)在质体切 割裂解9 一顺新黄质和9 一顺紫黄质形成黄质醛,是叶中ABA合成的关键调节酶, 在光照期结束时NCED表达最强。对比之下,ZEP表达在光照中期最大，说明影响 ABA 合成的每个基因存在不同的调节系统,导致不同的昼夜节律。在玉米胎生突 变体VP14中发现VP14基因产物有裂解新黄质的作用，分析VP14基因序列，发现 其与种细菌木质茋酶相似。已知木质茋酶可催化类胡萝卜素裂解 (Koomneefctal，1998) 。重组的 VP14 蛋自在氧气， 亚铁离子， 抗坏血酸及一定的去 垢剂存在时， 离体条件也可切割 9 一顺叶

10、黄素， 对玉米叶片的 Northemblotting 表明，萎蔫时VP14基因诱导与ABA的增加一致，因而推测VP14编码的蛋自可能催 化 9 一顺新黄质及 9 一顺紫黄质的裂解反应。 NCED 在果实成熟、萎蔫、缺水等 过程或条件下对ABA的合成起着关键的调节作用。萎蔫过程中VP14的表达与ABA 水平的升高成平行关系。NCED基因是一多毯因家族VP14、PaNCEDIPaNCEDZ都是 9 一顺环氧类胡萝卜素双氧酶家族中的成员(Chemysctal,2000)。从鳄梨中提取 二种与 NCED 相关的 cDNAs， 玉米、大豆、拟南芥、番茄及鳄梨中 NCED 的氨基酸 序列60%同源(Bur

11、bidgeetal,1999)。Luchis等(2000)从与就豆脱水反应有关的 cDNA中分离得到了一个9 一顺环氧类胡萝卜素双加氧酶的同源cDNA片段，其编 码的蛋自(uvNCED)用GST融合显示其能催化9 一顺环氧类胡萝卜素裂解。用 sGFP(合成的绿色荧光蛋自)融合试验发现vuNCED蛋白N 未端序列起到转运肽 的作用，能将uvNCED转运至质体内。在鳄梨中分离得到了三个NCED同源cDNA, 即 PaNCEDI、PaNCEDZ 和 PNaCED3,发现 NCED 组织特异性表达,PaNCEDI 和 PaNCED3 能催化 9 一顺式紫黄质和 9一顺一新黄质转变为黄质醛， 与果实成熟

12、中 ABA 水 平变化一致。PaNCEDI在叶中高度表达,脱水能诱导其表达。PaNCED3不能在叶片 表达。玉米Vpl4（ZmNCEDl）也不能在日片表达,只在胚乳和根高度表达。在Pv14 突变体胚乳的 ABA 水平低于野生型, 但在正常（非胁迫）叶片中突变体和野生型的 ABA含量却没有差异。这些结果表明在正常（非胁迫）叶片是NCED基因而不是Vp14 基因影响 ABA 生物合成。同样, 拟南芥有 9 种 NCED 基因, 各种基因表达有器官特 异性。 PaNCEDI 及 PaNCED3N 一末端具有转运肤, 类似于玉米、火豆中的 NCED, 能 从细胞溶胶转运入质体起作用 （Chemysna

13、dZeevaart,2000） 。目前的研究表明 NCED 是在细胞溶胶内合成后在转运肽引导下进入质体 , 再催化叶绿醇的氧化裂 解的。 NCED 蛋白与玉米黄质环氧化酶相似, 具有不同的功能关键区如 N 一末端转 运肤区, 可变区, 催化反应的核心区等。保守区可能是底物与辅因子结合的区域。 豆在干旱环境中编码 ZEP 的 VuABAZ 基因并不表达, 但 VuDCEDI 墓因却高度表达。 在海棠根系中脂氧化酶（LOX）活性与ABA的积累一致，用LOX的专一抑制剂去甲愈 创木酸（MDGA）抑制LOX活性,结果发现胁迫诱导的ABA被阻断（杨洪强等,2000）。 NCEDDCED 为 LOX 的同

14、功酶或同类酶, 同样裂解 C40 类胡萝卜素。（3）、晚期反应阶段由黄质醛生成ABA推测有三条途径：（1）通过醛氧化酶（AO）作用将ABA醛转变成 ABA, 在空气中很容易转化成 ABA。 （2）AO 催化黄质醛氧化成黄质醛酸, 然后在短链 脱氢酶/还原酶（SDR,由ABA2基因编码作用下转变为ABA。对拟南芥aba3突变 体及大豆叶蛋自用丙酮稀释（1倍），其沉淀物中证实黄质醛被醛氧化酶氧化形成 黄质醛酸，黄质醛酸很容易在醛氧化酶作用下转变形成ABA。因而ABA醛可能是 ABA 生物合成的最直接前体。上述两条途径受植物体在不同的发育阶段或不同器 官而变化调节。（3）当ABA醛转变成ABA的途径

15、受到影响时,ABA醛先转变为ABA 醇,ABA醇可在细胞色素P 一 450氧化酶作用下在氧的条件下氧化形成ABA。在离 体条件下, 植物体内 ABA 合成的最后阶段可能经黄质醛、黄质醛酸,1,4一反 式ABA二醇等中间产物步骤。其中,4-OH氧化和l ,2, 一环氧异构化形成l 一 OH 和 2, 一烯等过程还有待研究。番茄突变体 f1a 和 sit 由于缺乏醛氧化酶不能 将2H 一 ABA醛和2H 一 ABA醇转化成顺式一 ABA。用柑橘外果皮无细胞系实验证 实紫黄质可裂解形成黄质醛, 黄质醛在醇脱氢酶作用下形成不稳定的 4 一酮黄质 酸，再转变成ABA醛、氧化形成ABA。P , P 一类胡

16、萝卜素（胁迫及发育调控下在 细胞溶胶内发生的反应）是 ABA 生物合成的两个直接前体物质。在植物体内黄质 醛黄质酸*4, 一酮-黄质酸、ABA。4 一酮一黄质酸具有与ABA许多相似的理化 性质,胁迫诱导产生的4一酮一黄质酸在1 2环氧发生异构化成1一羟基。 ABA缺乏突变体积累2 一反一 ABA。由2 一顺一 ABA醛,2 顺一 ABA醇*2 顺一 ABA(具生物活性)然而2 一顺一 ABA醛来白于2 一反一 ABA醇，由黄质醛转变为 2 一反一 ABA醇的可能性小，只能是由2 一顺一黄质醛*2 顺一 ABA醛2 顺一 ABA醇*2 反一 ABA,因而2 一反一 ABA醇可能是E,E-类胡萝卜素裂解或法呢基焦磷酸(FDP)代谢重新合成的。植物 体存在法呢醇库用于类异戊二烯脂肪的生物合成。FDP经过氧化还原反应转变成 E,Z 一法呢基醇，去饱和作用生成2,4,6 一脱氢一法呢基醇，通过环化、羚基化形 成2 一反一 ABA醇。2 一反一