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1、第二篇：昆虫生物学 昆虫生物学是研究昆虫的个体发育史，包括昆虫从生殖、胚胎发育、胚后发育、直至成虫各 时期的生命特征。同时还要讨论昆虫在一年中的发生过程，即它们的年生活史和发生世代等。 第六章 昆虫的生殖方式第一节 两性生殖和孤雌生殖一、两性生殖 昆虫的绝大多数种类进行两性生殖和卵生,即须经过雌雄两性交配，雌性个体产生的卵 子受精之后，方能正常发育成新个体。两性生殖与其它各种生殖方式在本质上的区别是，卵 通常必须接受了精子以后，卵核才能进行成熟分裂；而雄虫在排精时，精子已经是进行过减 数分裂的单倍体生殖细胞：这种生殖方式在昆虫纲中极为常见，为绝大多数昆虫所具有。栗大蚜交配蜻蜓交配寄蝇交配二、孤
2、雌生殖孤雌生殖（parthenogenesis）也称单性生殖，即卵不经过受精也能发育成正常的新个体。 一般可以分为以下3 种类型。孤雌生殖（视频）（一）偶发性孤雌生殖（sporadic parthenogenesis）：偶发性孤雌生殖是指某些昆虫在正 常情况下行两性生殖，但雌成虫偶而产出的末受精卵也能发育成新个体的现象。常见的如家 蚕、一些毒蛾和枯叶蛾等。家蚕偶发性孤雌生殖（视频）大球蚧白粉虱（二）经常性孤雌生殖（constant parthenogenesis）：经常性孤雌生殖也称永久性孤雌生 殖。这种生殖方式在某些昆虫中经常出现，而被视为正常的生殖现象。可分为两种情况 ：1、在膜翅目的蜜蜂
3、和小蜂总科的-些种类中，雌成虫产下的卵有受精卵和未受精卵两种， 前者发育成雌虫，后者发育成雄虫。经常性孤雌生殖（视频）蚂蚁蜜蜂小蜂2、有的昆虫在自然情况下，雄虫极少，甚至尚未发现雄虫，几乎或完全行孤雌生殖， 如一些竹节虫、粉虱、蚧、蓟马等。（三）周期性孤雌生殖（cyclical parthenogenesis）：周期性孤雌生殖也称循环性孤雌生殖。 昆虫通常在进行1 次或多次孤雌生殖后，再进行1次两性生殖。这种以两性生殖与孤雌生殖 交替的方式繁殖后代的现象，又称为异态交替（heterogeny）或世代交替（alternation of generations)。如棉蚜从春季到秋末，行孤雌生殖10
4、 20余代，到秋末冬初则出现雌、雄两 性个体，并交配产卵越冬。周期性孤雌生殖(视频)雌、雄性蚜花翅蚜产仔第二节 多胚生殖多胚生殖(polyembryony)是指1个卵内可产生两个或多个胚胎，并能发育成正常新个体的生 殖方式。这种现象多见于膜翅目一些寄生蜂类，如小蜂科、茧蜂科、姬蜂科、细蜂科、及捻 翅目部分昆虫等。行多胚生殖的寄生蜂，在1个寄主内可产卵l 一 8粒，所产的卵，受精卵发 育为雌蜂,非受精卵发育为雄蜂。蜂卵在成熟分裂时，卵中的极体发展为包在胚胎外面的滋 养羊膜，其直接由寄主体内吸取营养，而不是由卵黄供给。卵核至少经一次成熟分裂发展为 两个胚胎，多者可达上千，分裂一次加倍一次子核数量，
5、发生胚胎数量的多少，由寄主的承 受能力决定。如广腹细蜂(Platygaster vernalis),当寄生于瑞典麦杆蝇时，产生15-20个胚胎， 而当寄生于甘蓝夜蛾时，可产生2000个胚胎。多胚生殖(视频第三节 胎生和幼体生殖一、胎 生 (viviparity)多数昆虫为卵生，但一些昆虫的胚胎发育是在母体内完成的，由母体所以产出来的不是 卵而是幼体，这种生殖方式称为胎生。根据幼体离开母体前获得营养方式的不同，胎生可以 分为以下4 种类型。(一) 卵胎生 (ovoviviparity) ： 是指胚胎发育所需的养分全部由卵供给，只是卵在母 体内孵化为幼体后才被产出体外。所以从营养来源看，与卵生相同
6、，只是其生殖方式属于幼 生(1arviparity)。如麻蝇科和寄蝇科的一些种类，以1龄幼虫产出。(二) 腺养胎生 (adenotrophic viviparity)： 是指胚胎发育的养分也由卵供给，但幼体在 母体内孵化后并不马上产出，而是仍寄居于母体的阴道膨大而成的子宫内，由母体的附腺 (子宫腺)供给养分，直至幼体接近化蛹时才产出，刚产出的幼虫即在母体外化蛹，因而又常 被称为蛹生(pupiparity)。这种生殖方式为舌蝇、虱蝇科、蛛蝇科和蜂蝇科所特有。(三) 血腔胎生 (haemocoelous viviparity) ： 是指一些没有输卵管的昆虫，当卵发育成 熟后，卵巢破裂，卵释放于血腔
7、内，胚胎发育在血腔中进行，胚胎直接利用血淋巴中的营养 物质而发育的一种胎生方式。胚胎发育完成后，孵化出的幼体从母体的抱室开口爬出(如捻 翅目)；或取食母体组织，最后破母体而出(如瘦蚊科的Miaster和Oligarces属等)。(四) 伪胎盘生殖(pseudoPlacental viviparity):是指一些昆虫的卵无卵黄和卵壳，胚胎 发育所需的养分，完全依靠一种称为伪胎盘的构造从母体吸取。构成伪胎盘的物质来自母体， 或来自胚胎本身，或兼有上述两种成分。最常见的行伪胎盘生殖的昆虫是蚜虫，当行孤雌生 殖时，同时行伪胎盘生殖。二、幼体生殖(Paedogenesis)少数昆虫在幼虫期就能进行生殖，
8、称为幼体生殖。因其幼虫期即具生殖能力，又行腺养 胎生，所以幼体生殖属孤雌生殖和胎生。其成熟卵无卵壳，胚胎发育在囊泡中进行，孵化的 幼体取食母体组织，继续生长发育，至母体组织消耗殆尽，破母体外出行自由生活，这些幼 体又以同样的方式产生下一代幼体。如瘦蚊(Oligarce paradoxus)在夏季产生雌、雄蛹，成虫 羽化后交配产卵，行两性生殖，而其余季节则行幼体生殖，因而也是一种世代交替现象。但在两性生殖时，1 个母体中只能产生雌或雄，而不在同一个母体内同时产生雌、雄两性个体。第七章 昆虫的胚胎发育 昆虫的个体发育是指由卵发育到成虫的全过程。在这个过程中，包括胚前期、胚胎期和胚后 期3 个连续的
9、阶段。胚前发育期是指生殖细胞在亲体内形成，以及完成受精和受精的过程； 胚胎发育期是从受精卵内的合子开始卵裂，至发育为幼虫为止的过程；胚后发育期则是指从 幼虫孵化后到成虫性成熟的整个发育过程。对行两性生殖和卵生的绝大多数昆虫来说，卵是 个体发育的第1 个虫态，胚胎发育是在卵内进行的。第一节 昆虫卵的构造、类型和产卵方式 一、卵的基本构造卵(ovum或egg)是一个大型细胞，外面包有一层起保护作用的卵壳(chorion),下面为一 薄层卵黄膜(vitelline membrane),其内为原生质和卵黄。卵黄充塞在原生质网络的空隙内， 但在紧贴卵黄膜下面的原生质中则没有卵黄，这部分原生质特称为周质(
10、periplasm)。一般 将这种形式的卵称为中黄式卵(centrolecithal egg)。卵末受精时，其细胞核位于卵的中央。卵 的前端有1个或若干个贯通卵壳的小孔，称为卵孔(micropyle)，是精子进入卵内的通道，因 而也称为精孔或受精孔。卵孔附近区域常有放射状、菊花状等刻纹，可作为鉴别不同虫种卵 的依据之一。卵壳是由卵巢管中卵泡细胞所分泌形成的，有保护卵和防止卵内水分过量蒸发 的作用。卵壳的结构十分复杂，可分为若干层次，如吸血蝽的卵壳由外向内可分为抗性外卵 壳层、软外卵壳层、软内卵壳层、琥珀层、外多元酚层、鞣化蛋白质层、内多元酚层等共7 层。前2层组成外卵壳，后5层组成内卵壳。这些
11、层次均为亲水性的。雌虫排卵前，卵细胞 在卵壳下面分泌一层极薄的蜡层，为疏水性的，有防止卵内水分蒸发和水溶性物质侵入的作 用。卵孔只终止于蜡层，当精子进入并穿破蜡层数小时后，蜡层又重新愈合。雌虫产卵时， 其附腺分泌由鞣化蛋白组成的粘胶层附着于卵壳外面，卵孔也为之封闭。粘胶层可以阻止杀 卵剂的侵入。卵的构造(视频)草蛉的卵蝽象的卵瓢虫的卵舞毒蛾的卵 螵蛸 梨小的卵草蛉的卵日本球坚蚧的卵 日本球坚蚧体内的卵 日本球坚蚧体内卵放大二、卵的类型和产卵方式昆虫卵的大小种间差异很大，较大者如蝗卵，长6-7mm,赤眼蜂的卵则很小，长度仅 有0.02-0.03mm。昆虫卵的形状也是多种多样的。最常见的为卵圆形和
12、肾形，此外还有半球 形、球形、桶形、瓶形、纺锤形等。草蛉类的卵有一丝状卵柄，蝽的卵还具有卵盖。有些昆 虫在卵壳表面有各种各样的脊纹，或呈放射状(如一些夜蛾)，或在纵脊之间还有横脊(如菜粉 蝶)，以增加卵壳的硬度。昆虫的产卵方式有单个分散产的，有许多卵粒聚集排列在一起形成各种形状的卵块的。 有的将卵产在物体表面，有的产在隐蔽的场所甚至寄主组织内。第二节 胚胎发育 当卵排至雌虫受精囊口时，受精囊内贮存的精子经卵孔进入卵内。在精子进入卵内后，卵核 即从卵中部开始向边缘移动，并进行两次分裂(其中一次为减数分裂)，所产生的成熟卵核与 进入卵内的1个精子结合成为合核(zygote)，而所产生的极体与进入卵
13、内的其余精子不久均 退化消失。合核又移向卵的中央，并开始分裂，即开始胚胎发育。由于绝大多数昆虫的卵具有丰富的卵黄，所以不象其它动物那样进行整个细胞的完全分 裂，而是以子核连同周围的少量原生质向卵的表面移动，并连同周质在卵的表面形成一层细 胞层，再继续分裂发育。昆虫的这种卵裂方式，属于不完全分裂和表面分裂。但有些低等昆 虫(如弹尾目)，由于卵黄稀少，其卵裂常是先进行完全分裂，继之进行表面分裂，为一过渡 性卵裂方式。卵生昆虫的胚胎发育大致可分为卵裂、胚盘形成、胚带形成、胚膜形成、胚层形成、胚 体分节、附肢形成、胚动、体壁形成及背合等若干阶段，但是在昆虫胚胎发育过程中，有些 发育现象实际上是同步进行
14、的，为了叙述方便起见，下面将整个发育过程分成几个主要阶段 予以介绍。一、卵裂及胚盘、胚带、胚层和胚膜的形成合核开始分裂并形成很多子核(A)的过程称为卵裂(cleavage)。子核再进行若干次分裂， 并向卵的周缘移动，直至进入周质内(B)。在周缘再经过1次或数次分裂后，即在于核间出 现细胞膜(C),并逐渐形成围绕卵黄的单层细胞层(D),称为胚盘(blastoderm)。此期相当于其 它动物胚胎发育的囊胚期(blastula stage)。在卵裂时留在卵黄内的部分子核，则形成消黄细 胞(vitellophage)；胚盘形成后，部分子核又从卵的周缘再回到卵黄内，也形成消黄细胞。前 者称为初生消黄细胞
15、，后者称为次生消黄细胞，都具有消化卵黄，供给胚胎发育营养的功能。 在胚盘形成的过程中，在卵的下端(即与卵孔相对的一端)就分化出了原始生殖细胞。昆虫胚盘形成过程胚带、胚膜及胚层形成过程 麦叶蜂胚带头端横切长覆式和内裂式的胚层分化 胚盘形成后，即开始出现分化。位于卵腹面的胚盘细胞不经分裂，由方形变为柱形，并逐渐增厚为胚带（germ band）,而其余的胚盘细胞则分裂变薄,逐渐加宽薄化成胚膜（embryonic envelops）。 以后的胚带细胞裂殖旺盛，并由前向后沿腹中线内陷，中间的内陷部分称为胚 带中板（median plate），两边部分称为胚带侧板（lateral plate）。随着胚带中
16、板内陷的加深而形 成一条纵沟，称为原肠沟（gastral groove），以后原肠沟逐渐消失（有的昆虫不发生原肠沟），胚 带侧板自中板腹面相向延伸并最后会合；形成胚带的外层（将来发育成外胚层）；同时,胚带 中板形成沟的沟边也相向延伸最后会合，与内陷的胚中板形成双层细胞的里层。 此外，有 的昆虫在胚带中板内陷时，胚带侧板就相向延伸而会合，覆盖在胚带中板之外，称为胚带外 层，而沟边不相向延伸，故中板形成的内层为单层细胞层，称为长覆式胚层分化；也有的昆 虫只是胚带中板部分向里分裂出另一群细胞，而形成胚带里层，而原来的胚带（包括中板和 侧板）即为胚带的外层，称为内裂式的胚层分化。胚带外层将来形成外胚层（ectoderm）。胚带里层中部（中带）将来形成内胚层（endoderm）, 其两侧部分（侧带）形成中胚层（mesoderm）。此期相当于其
