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1、第九章 植物的生长生理知识点第一节 种子萌发生理 种子萌发的条件：氧气、水分、温度和光照（部分种子受光照影响）1 种子的吸水，分 3 个阶段：急剧吸水（细胞内容物的亲水物质引起）、停止吸水（进行代 谢）和再重新迅速吸水（细胞体积增大）2 呼吸作用的变化，分 4 个阶段：急剧上升（可能与三羧酸循环有关）、滞缓（种皮限制氧 气进入，进行无氧呼吸）、再急剧上升（种皮突破，氧气充足）、显著下降（存储物质耗用）3 酶系统的形成：旧酶活化，新酶合成4 有机物质的转化 呼吸作用：是生命活动的中心、提供原材料、提供生命活动所需要的能量 种子萌发时，首先启动的是呼吸代谢 以含量最多的有机物为依据，将种子分为淀粉
2、种子（淀粉较多）、油料种子（脂质较多）、 豆类种子（蛋白质较多） 脂肪转变为糖类的过程，通过乙醛酸循环进入呼吸作用 游离氨的量稍多时，植物就会受到毒害。植物体内利用酰胺形式将氨保存着，一方面解除 氨的毒害作用，另一方面又可随时释放出氨，供植物形成新氨基酸的需要。5 种子寿命 正常性种子低温干燥，寿命延长。种子成熟过程中有个自然脱水的过程。 顽拗性种子 ： 热带亚热带多年生木本植物，如椰子、荔枝、龙眼、芒果、黄皮；水生植物或滩涂 植物：凤眼莲，海榄雌 很多濒临灭种的植物；不耐脱水干燥和零上低温贮藏；寿命短，一般只有几天时间 千粒重大，脱落时含水量高； 湿润雨林、河流区域、滩涂或滨海第二节 细胞生
3、长生理 细胞的分裂生理、延长生理和分化生理。1 细胞伸长 呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞伸长的基础2 细胞壁变化 初生壁的主要物质是多糖，细胞伸长过程中，首先需要松散细胞壁，并不断将合成的细胞壁 成分如纤维素、半纤维素、果胶等填充和沉淀到正在扩展的细胞壁中，保持细胞壁的厚度。 多糖物质果胶质和半纤维素：高尔基体中合成 纤维素和胼胝质：质膜中合成（纤维素酶复合体）3 酸-生长假说 把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论，称为酸-生长理论。4 赤霉素促进细胞延长和细胞分裂;它对根的伸长无促进作用，但显著促进茎叶生长。5 全能性：植物体的每个细胞都携带一套完整的基因组，并具有
4、发育成完整植株的潜在能力。 脱分化：已有高度分化能力的细胞和组织，在培养条件下逐渐丧失其特有的分化能力的过程。愈伤组织：新形成的细胞群叫愈伤组织 再分化：已经脱分化的细胞在一定条件下，又可经过愈伤组织或胚状体，再分化出根和 芽，形成完整植株极性：指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向是上存在某种形态结构和生理生化上的 梯度差异。6影响细胞分化的因子糖、光照 sugar, light, IAA, CTK 愈伤组织的分化芽，取决于生长素和激动素浓度的比值。第三节 植物营养器官生长1 营养器官的生长特性 根、茎生长具有生长大周期 根茎生长具有顶端优势 叶从基部生长（由茎尖生长锥的叶原基发育），双子叶植
5、物的叶子全叶均匀生长；单子叶 植物叶子是基生生长（所以叶片基部保持生长能力，如韭、葱的叶被切断后还能再长）2 生长大周期：在茎（包括根和整株植物）的整个生长过程中，生长速率都表现出“慢-快- 慢”的基本规律，即开始生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点，然后生长速率又减慢以至 停止。我们把茎生长的这3 个阶段综合起来称为生长大周期。3 影响营养器官生长的条件 温度最适温度是指生长最快时的温度，这个温度对于植物健壮生长来说，往往不是最适宜的。在 生产实践上培育健壮的植株，常常要求在比生长的最适温度略低的温度，即所谓“协调的最 适温度”下进行。在自然条件下，具有日温较高和夜温较低的周期性变化。植物这种
6、对昼夜温度周期性变化的 反应，称为生长的温周期现象。 光 水分 矿质营养 植物激素第四节 植物生长的相关性1 根和地上部分的相关性（根深叶茂、育秧先育根） 首先，地上部分生长所需的水分和矿物质，主要由根系供应；其次，根部是全株的细胞分 裂素合成中心，形成后运输到地上部分去；此外，根系还能合成植物碱等含氮化合物，如烟 草中的烟碱。 地上部分对根的生长也有促进作用。根所需的糖和维生素需要地上部分供应。 根和地上部分也会相互抑制。这可从根冠比（根重/茎叶重）的变化中看到。 根与冠之间不仅有各种物质的交流，而且有信号转导。乙酰胆碱在根冠之间也起着信号的 作用。2 主枝和侧枝的相关性顶芽优先生长，侧芽生
7、长受到抑制的现象，称为顶端优势。这和生长素有关。生长素不是调 节顶端优势的唯一因子，细胞分裂素对生长素有拮抗作用，细胞分裂素有解除侧芽抑制的作 用。3 营养生长和生殖生长的相关性营养器官和生殖器官的生长之间，基本是是统一的。但是，两者之间也是有矛盾的：营养器 官生长过旺，消耗较多养分，便会影响到生殖器官的生长；生殖器官生长同样也影响营养器 官生长。在生产中，通过以水、肥营养为中心，配合整枝、打顶等措施，控制营养生长不使 过旺；在果树生产中，通过疏花疏果等措施，使营养收支平衡，并有积余，便能年年丰产。第五节 植物的光形态建成1光对植物的影响主要有两个方面：光是绿色植物光合作用所必需的;光调节植物
8、整个生长发育，以便更好地适应外界环境。 这种依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集厅局级器官的建成，就 称为光形态建成，亦即光控制发育的过程。2目前已知至少3种光受体：光敏色素，感受红光及远红光区域的光；隐花色素和向光 色素，感受蓝光和近紫外光区域的光；UV-B受体，感受紫外线B区域的光3 光敏色素的性质 光敏色素是一种极易溶于水的色素蛋白质，是由2个亚基组成的二聚体（每个亚基有两个部 分组成：生色团和脱辅基蛋白质，两者合称全蛋白）。是一种能吸收红光远红光可逆转换的 光受体（色素蛋白质）。4光敏色素的两种类型：红光吸收型Pr和远红光吸收型Pfr。Pr的吸收高峰在660nm,而Pfr的
9、吸收高峰在730nm。Pr和Pfr在不同光谱作用下可以相互转换。当Pr吸收660nm红光 后，就转变为Pfr,而Pfr吸收730nm远红光后，就会逆转为Pr。Pfr是生理激活型，Pr是 生理失活型。总光敏色素Ptot = Pr + Pfr光稳定平衡9 = Pfr / Ptot若9 =0.8，就是说，总光敏色素的80%是Pfr，20%是Pr在自然条件下，植物光反应的9为0.010.05时就可以引起很显著的生理变化。4 光敏色素的分布与生理作用 分布：光敏色素分布在植物各个器官中。一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的 光敏色素。对光敏色素的细胞中定位的研究表明，黑暗条件下 PHYAPHYE
10、都位于细胞质 基质中，一旦照光，在Pr转变为Pfr过程中，核定位序列暴露出来，Pfr就进入细胞核内， 在那里发挥调控基因表达的作用。 作用：光敏色素接受光刺激到发生形态反应的时间有快有慢。快反应以分秒计，如棚田效 应。棚田效应指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能黏附在负电荷的玻璃 表面，而远红光则逆转这种黏附现象。慢反应：光量子通过光敏色素调节生长发育速度,包 括酶诱导和蛋白质合成,反应缓慢,以小时和天数计.。例如，红光促进莴苣种子萌发和诱导幼 苗去黄化反应。 基本原理：光敏色素可迅速改变膜的透性，红光对膜电位的影响特别快5 蓝光和紫外光反应 蓝光反应的有效波长是蓝光和近紫外光,
11、蓝光受体也叫做蓝光/近紫外光受体或隐花色素第六节 植物的运动 高等植物的运动可分向性运动和感性运动两类。向性运动是由光、重力等外界刺激而产生的，它的运动方向取决于外界的刺激方向。感性运动是由外界刺激（如光暗转变、触摸等） 或内部时间机制而引起的，外界刺激方向不能决定运动方向。一、向性运动（一）向光性植物随光照入射的方向而弯曲的反应，称为向光性，蓝光是诱导向光弯曲最有效的光谱。 植物各器官的向光性有正向光性（器官生长方向朝向射来的光）、负向光性（器官生长方向 与射来的光相反）及横向光性（器官生长方向朝向与射来的光垂直）之分。一般来说，地上 部器官具有正向光性，根部为负向光性。棉花、向日葵、花生等
12、植物顶端在一天中随阳光而转动，呈所谓“太阳追踪”，叶片与 光垂直，既横向光性，这种现象是溶质（包括K+）控制叶枕的运动细胞引起的。（二）向重力性 根顺着重力方面向下生长，称为正向重力性；茎背离重力方向向上生长，称为负向重力 性；地下茎则水平方向生长，称为横向重力性。 人们将细胞感受重力的物质称为平衡石。植物的平衡石是指淀粉体，植物体内平衡石的 分布因器官而异，根部的平衡石在根冠中，茎部的平衡石分布在维管束周围的12 层细胞。 平衡石受重力影响下，下沉在细胞底部，刺激内质网释放出Ca 2+。均匀的外施45Ca 2+于根上，水平放置，发现45Ca 2+向根的下侧移动。将含有钙离子 螯合剂（如EDT
13、A）的琼脂块放在横放玉米跟的根冠上，无向重力性反应，如改用含Ca 2+ 的琼脂块，则恢复向重力性反应。根冠分泌的生长抑制物是IAA，植物不同部分对IAA的敏感度不同，当外施10 -6mol/L IAA于根部，就抑制它的正常生长，而该浓度的IAA却促进芽鞘和地上部的伸长，这就是 根和胚芽鞘横放时，前者向下弯曲，而后者向上弯曲的缘故。虽然根尖能合成AA，但根冠 的 IAA 主要是在地上部合成后运输下来。当根垂直生长时，根冠的 IAA 均衡的分布在根的两侧，导致根垂直伸长。但当根水平 生长时，根冠淀粉体（平衡石）沉降到细胞底部，内质网释放的Ca 2+也主要分布于细胞底 部。（三）向化行向化性是由于某
14、些化学物质在植物周围分布不平引起的定向生长。在种植香蕉时，可以采用 以肥引芽的方法，把肥料施在人们希望它长苗的空旷地方，以达到调整香蕉植株分布均匀的 目的。此外还有向水性，向水性是当土壤中水分分布不均匀时，根趋向较湿的地方生长的特 性。控制性分根交替灌溉 隔沟交替灌溉系统、交替滴灌系统 原理：使部分根系处于土壤干燥的区域（干燥区）中，作物受到水分胁迫，根部形 成大量ABA,传送到叶片，气孔开度减少，降低蒸腾耗水量；另一方面，使部分根 系处于灌水的区域（湿润区）中，作物从土壤中吸收水分，满足正常的生理活动需 要。干燥区和湿润区交替灌溉。 交替胁迫后次生根大量增加，根系吸水吸肥能力增加，水分利用效
15、率明显提高二、感性运动 感性运动指植物在外界因素剌激下所产生的与剌激方向无关的运动，如感夜性，感震性。1. 偏上性和偏下性 叶片、花瓣或其他器官向下弯曲生长的特性，称为偏上性；叶片和花瓣向上弯曲生长的现象，称为偏下性。2. 感夜性有些植物的叶片白天挺拔张开，夜间合拢或下垂，这种植物体局部，特别是叶和花，能接受光的刺激而做出一定反应，就称为感夜性。蒲公英的花序在晚上闭合，白天开放；相反， 烟草、紫茉莉的花晚上开放，白天闭合。3. 感热性植物由温度变化引起的生长或感性运动，称为感热性。4. 感震性由于震动导致细胞膨压变化而引起的植物器官运动，称为感震性。如含羞草闭合叶子 三、生理钟植物的一些生理活动具有近似昼夜周期的节 奏(2228h)自由运行的过程，称为近似昼夜节 (circadian rhythm)或生理钟(physiological clock) o近似昼夜节奏前特点：(1) 节奏的引起必须有一个信号，而一旦开 始，可恒定运行一段时间；(2) 以近似昼夜周期的节奏自动运行，并具有 自动重拨功能。近年来对生理钟的研究表明，植物生理钟系统的基本模式有3 个组分：输入途径、中央 振荡器和输出途径。输入途径起源于外界光信号，以光受体光敏色素和隐花色素为媒介，把 光信号从细胞质转移到细胞核，导入到中央振荡器。中央振荡
