生态系统的一般特征

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1、第九章生态系统的一般特征地球上的所有生物群落共同组成了生物圈。生物圈从宇宙中我们已知的情况 来看，它是地球上特有的一个圈层。生物圈渗透在我们地球其它三个圈层（大气 圈、水圈和岩石圈）中，并与其它三个圈层结合在一起，我们称它们为自然界。生态系统，简言之，就是生物群落加环境，依次定义，它就是无所不包的系 统。大多数现代生态学家认为，生态系统的主要研究对象是系统中和系统间的能 量流动和物质循环。这是生态系统的两大功能或过程。目前，生态系统的概念和 原理已经被许多别的学科所接受，并且，由于它与很多应用问题密切相关，生态 系统生态学已经成为现代生态学的主流。9.1生态系统的基本概念9.1.1定义系统，是

2、指彼此间相互作用、相互依赖的事物有规律地联合的集合体，是有 序的整体。构成系统至少要有3个条件： 系统是由许多成分组成的； 各成分间不是孤立的，而是彼此互相联系、互相作用的； 系统具有独立的、特定的功能。生物地理群落（俄国生态学家苏卡切夫， 1944）的基本含义与生态系统的概念相同。动物园中的各种动物，由于它们相互之间并没有必然的内在联系，因此，不 是一个生态系统。生态系统的概念在生态学中有很深的根底。生态系统思想的第一次陈述可以 探索到1877年Forbes和Mobius的著作中。他们陈述，生态学的研究单位应该 包括整个植物、动物及其物理环境的错综复杂的复合体。Tansley（1935）从这

3、个 观点提出了生态系统这个术语。Tansley （英国生态学家，1936）的生态系统，包 括在一定空间中的一切动物、植物和物理的相互作用。他说“更基本的概念是 完整的系统，它不仅包括生物复合体，而且还包括人们称为环境的全部物理因素 的复合体我们不能把生物从其特定的、形成物理系统的环境中分隔开来这种 系统是地球表面上自然界的基本单位这些生态系统有各种各样的大小和种 类”。生态系统（ecosystem）就是在一定空间中共同栖居着的所有生物（即生物群落） 与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。生态系统可以是任何大小的，这取决于被研究的群落。现代生态学家更倾向 于从能流、碳

4、流和营养物循环来理解生态系统。因此，生态系统这个术语的产生， 主要在于强调一定地域中各种生物相互之间、它们与环境之间功能上的统一性。 它是功能上的单位，而不是生物学中的分类学的单位。学者在应用生态系统概念的时候，对其范围和大小并没有严格的限制，小到 动物有机体内消化道中的微生态系统，大到各大洲的森林、草原、荒漠等生物群 落类型，甚至整个地球上的生物圈或生态圈，其范围和边界是随研究问题的特征 而定。例如：教材p198的两句。但是不管在这些方面有多大的不同，其研究的 焦点始终是围绕着物质、能量在生态系统的生物和非生物各成员之间的流动、循 环、转换和积累，以及其稳态的调节这几个主要的方面。9.1.2

5、特征1，生态系统是生态学上的一个主要结构和功能单位。2, 生态系统内部具有自我调节能力，结构越复杂、物种数目越多，自我调 节能力就越强。3, 能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能。4, 生态系统营养级的数目通常不会超过56个。5, 生态系统是一个动态系统。生态系统是当代生态学中最重要的概念之一。在纪念英国生态学会成立75 年之际(1989年)，该学会向世界生态学家作了函调，询问他们所认为的最重要 的生态学概念，在645封回函中，生态系统概念获得了最高分，然后依次是演替、 能流、资源保护、竞争、生态位、物质循环、等，大多也与生态系统生态学有 紧密联系。纵观生态学的发展史，这么学科的研

6、究重心，由自然历史转到动物的 种群生态学和植物的群落生态学，然后转到生态系统的研究。近年来，无论国外还是国内，又把自然生态系统进一步扩展为包括经济系统 和社会系统的复合生态系统的倾向。近几十年来生态系统研究成为生态学主流，它是与环境、人口、生物资源的 科学管理、温室效应、全球性气候变化、生物多样性保护、等人类赖以生存的 地球受到威胁有密切关系。地球上大部分自然生态系统本来就有维持稳定、持久， 物种间协调共存等的特点，这是长期进化的结果。向自然生态系统寻找这些问题 的解决办法的机理，从而获得科学管理地球及其生态系统的启示，是研究生态系 统规律的主要目的。另一方面，生态系统的概念和原理，已经为许多

7、学科和许多 实践领域所接受，诸如生态学与经济学的密切结合和生态经济学的形成和发展、 生态系统服务和生态系统管理的提出、农业上的农业生态系统、环保中的生态评 价、生态管理和风险性估计、濒危物种和生物多样性保护、大工程建设和自然改 造大规划的生态预评并对生态学家提出进一步的要求，发展生态系统的理论。20世纪60年代开始的IBP(国际生物学计划)及以后的MAB(人与生物圈)、 MA (千年生态系统评估，Millennium Ecosystem Assessment)等国际合作研究计 划相继出现，所有这些使生态学已从生物学中一个分支学科上升到举世瞩目的地 位，并发展成一门独立的生态科学，而生态学的主流

8、也由种群生态学和群落生态 学转移到生态系统生态学。由全球变化四大研究计划国际地圈生物圈计划(IGBP)、世界气候研究计划 (WCRP)、国际全球环境变化人文因素计划(IHDP)、生物多样性计划 (DIVERSITAS)O9.2生态系统的基本结构从营养结构上讲，生态系统包括以下主要组成成分，我们以池塘和草地作为实例来说明（图9-1）：9.2.1 非生物环境(abiotic environment)包括参加物质循环的无机元素和化合物（如C、N、CO2、P、K），联结生 物和非生物成分的有机物质（如蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等）和气候或其他 物理条件（如温度、压力等）。图9- 一陆地上直系统f岸地？

9、并水堂牛态系统（担塘营关剪略的比较1自养4物：I*草本档物；用浮落谊物；II角草比物食草性昆虫和哺里动物；III，部游动勃食碎屑动物：HIA陆地土壤无脊椎动物；【1出水中底栖无督椎动物食恢南物V3饼地鸟圭和其他；1VI ；木中鱼类；V腐受怛生物，细菌和真菌9.2.2生产者生产者（producers）:是能以简单的有机物制造食物的自养生物（autotrophs）。 对于淡水池塘来说，主要分为：（1）有根的植物或漂浮植物，通常只生活在浅水中。（2）体形小的浮游植物：主要是藻类，分布在光线能够透入的水层中。一 般用肉眼看不到。但对水塘来说，比有根的植物更重要，是有机物质的主要制造者。因此，池塘中的几

10、乎一切生命都依赖它们。对草地来说，则是有根的绿色植 物。9.2.3 消费者(consumers)是针对生产者而言的，即它们不能从无机物质制造有机物质，而是直接或间 接地依赖于生产者所制造的有机物质，因此属于异养生物。消费者按其营养方式上的不同又可分为3类：1、食草动物(herbivores)是直接以植物体为营养的动物。在池塘中有两大类， 即浮游动物和某些底栖动物；草地上的食草动物。食草动物可以统一称为一级消 费者。2、食肉动物(carnivores)，即以食草动物为食者。池塘中鱼类。统称为二级 消费者。3、大型食肉动物或顶级食肉动物(top carnivores)，即以食肉动物为食者。 统称为

11、三级消费者。9.2.4 分解者(decomposer)是异养生物，其作用是把动植物体的复杂有机物分解为生产者能重新利用的 简单的化合物，并释放出能量，其作用正与生产者相反。分解者主要是细菌和真菌，也包括某些原生动物和蚯蚓、白蚁以及秃鹫等大 型腐食性动物。地球上生态系统虽然有很多类型，但通过上面对池塘和草地生态系统的比 较，可以看到生态系统的一般特征。图9-2可代表生态系统结何的一般性模 型,模型包括三个亚系统，即生产者亚系统、消费者亚系统和分解者亚系统。图 中还表示了系统组成成分间的主要相互作用生产者通过光合作用合成复杂於 I有机物质，使生产者植物的生物量包括个体生长和数量）增加，所以称为生产

12、过 程，消费者摄食植物已经制造好的有机物质（包括直接的取食植物和间接的取 食食草动物和食肉动物），通过消化、吸收再合成为自身所需的有机物质,增加动 物的生产量，所以也是一种生产过程，所不同的是生产者是自养的，消费者是异 养的。一般把自养生物的生产过程称为初级生产（primary product km,或译第一 性生产）,其提供的生产力称为初级生产力（primary productivity），而把异养生物 再生产过程称为次级生产（SE8ndaiy piodueticn,或译第二性生产）,提供的生产 力称为次级生产力（secondary productivity）。分解者的主要功能与光合作用相

13、反，把复杂的有机物质分解为简单的无机物，可称为分解过程。生产者、消费者 和分解者三个亚系统，加上无机的环境系统（图中简化为无机营养物质和cq）, 都是生态系统维持其生命活动所必不可少的成分#由生产者、消费者和分解者 这三个亚系统的生物成员与非生物环境成分间通过能流和物流而形成的高层次 的生物组织,是一个物种间、生物与环境间协调共生，能维持持续生存和相对稳 定的系统。它是地球上生物与环境、生物与生物长期共同进化的结果。向自然 生态系统寻找这些协调共生、持续生存和相对稳定的机理,能给人类科学地管理 好地球以启示，达到持续发展的目的学图9-2生态系统结构的一般性模型（Anderson/1981）93

14、食物链和食物网如前节所述，生态系统中生物成员之间的最重要的联系是通过营养，即通过 食物链联成一个整体。水体生态系统中的食物链：浮游植物一一浮游动物一一食 草性的鱼类一一食肉性的鱼类。比较更长一点的食物链：植物一一蝴蝶一一蜻蜓 青蛙一一蛇一一老鹰。当然，生态系统中生物成员之间，食物联系的实际情 况要复杂得多。我们把生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关 系而在生态系统中传递，各种生物按其取食和被食关系而排列的链状顺序称为食 物链（food chain）o食物链彼此交错连结，形成一个网状结构，这就是食物网（food wed）。教材P201，介绍了 DDT （是有效的杀虫剂。为20世纪上

15、半叶防止农业 病虫害，减轻疟疾伤寒等蚊蝇传播的疾病危害起到了不小的作用。瑞士的化学家 穆勒（Paul Mueller）发明合成了 DDT （Dichloro-diphenyl- trichloroethane）能够有 效地杀除蚊虫、控制疟疾蔓延，一时之间DDT功德无量，遍及全球。穆勒也因 为DDT的发明于一九四八年荣获诺贝尔生理/医学奖。DDT是不易分解和易于 扩散的化学物质，对自然生态系统来说，是人类强加的外部输入。DDT及其类 似的杀虫剂，在化学性质上是亲脂肪的，很容易积累在生物体内）在食物网中的 传递的生物扩大作用。据报道，甚至在南极企鹅（当地从未使用过DDT，企鹅 也未离开过该地）体内

16、脂肪也积累DDT。美国海洋生物学家Rachel Carson在其 发表著作寂静的春天中高度怀疑，DDT进入食物链，最终会在动物体内富 集。这一点说明了生态系统的作用，其影响有多么的深远。人类也逃脱不了 DDT 的危害，1971年美国华盛顿大学科学工作者记录到，有的妇女因DDT而引起排 卵受阻并导致不孕（2001年的流行病学杂志提到，科学家通过抽查24名16 到28岁墨西哥男子的血样，证实了人体内DDT水平升高会导致精子数目减少）。 另一方面，长期使用DDT，使害虫产生了抗药性，甚至遗传特性都有所改变； 而害虫的天敌，往往对DDT更加敏感，因为它们处在食物链中更高的营养级。 因此，DDT在一些国家中已经禁止使用。这个例子说明了生态系统的食物链在 理论和实践应用上的意义，它正强调了生物与非生物条件之间彼此联系，构成一个统