第三篇觅食行为

《第三篇觅食行为》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第三篇觅食行为（14页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。

1、第三章昆虫的觅食行为第一节 觅食行为第二节 最适觅食理论第三节 昆虫觅食的技术和策略第四节 捕食和反捕-昆虫的防御行为第五节 昆虫与植物的协同进化第一节 觅食行为觅食行为(feeding或foraging):不是一种单一的行为，而是包括全数与取得食物 和处置食物有关的活动.昆虫的取食行为通常表现为程序化，如关于捕食性昆虫，取食行为通常包括搜寻(searching)、追赶捕捉(pursuing)、处置(handling)和摄取(ingesting)等几个方面。关于寄生性昆虫，其取食行为都在寄主的体内进行蚁狮挖陷阱捕食昆虫蚁狮是脉翅目(Neuroptera)蚁蛉科(Myrmeleontidae)昆

2、虫的幼虫，俗称“土牛”、“沙猴”、“沙牛”等。居沙地，筑漏斗形凹坑，用腹部为犁，用头部经受掘松的颗粒，并将其抛出坑外。然後自己埋在坑底，仅露上腭在外，捕食滑入坑底的昆虫。吸食猎物躯体的内容物後 把空壳扔到坑外。昆虫的取食方式植食性昆虫由于口器构造不同，取食方式和取食植物的部位也不一样。刺吸式口器的昆虫吸 食植物的汁液，咀嚼式口器的昆虫咬食植物的固体组织。咀嚼式口器昆虫 该类口器的害虫具发达的上颚，取食的特点是造成作物残缺不全，如断苗、断茎、缺刻、穿 孔或食去叶肉，仅留叶脉成网状，乃至全数吃光等，如蝗虫、蝶蛾类幼虫甲虫等，危害性专 门大。刺吸式口器 该类口器像一空心的注射针头，下唇延长形成爱惜和

3、收藏口针的喙，上颚和下颚的一 部份特化形成口针，食窦形成强有力的抽吸结构。如蚜虫、蚧壳虫、蝽象等。虹吸式口器 一卷曲的发条状构造，由下颚的外颚叶凑合而成，如蝶、蛾类，成虫一样不为害作物，取食 花蜜。昆虫取食不仅是一个行为进程,同时也是一个生理进程。面对各类选择和各类环境挑战的情 形下昆虫是如何进行觅食的呢？昆虫该采取如何的行为来解决如下的问题：（1）吃什么和如何识别所吃的食物？（2）到什么地址去搜寻食物？（3）采取什么方式取食？（4）何时转移取食地址？（5）如何对付具有防御能力的食物？（6） 何时停止吃？第二节 最适觅食理论（optimal foraging theory） 该理论是说动物应在

4、投资最小和收益最大的情形下进行觅食或改变觅食行为。事实上涉及三种选择：（1）吃什么食物（即最适食谱和最适食物类型）。（2）到什么地址去找食（到最有利的生境斑块）。（3）选择最适觅食线路（包括移动方向、移动方式和移动速度） 自然选择将有利于最适觅食行为的保留如：一头正在觅食的昆虫可能面对各类可供利用的食物，有些容易找到，有些容易处置和消 化，有些有较大的营养价值最适性理论以为：自然选择将有利于最适行为的保留。 当昆虫面临多种可能的行为选择时，那种能最大限度地使收益大于投入的行为将会 被自然选择所保留。一、昆虫的食性（Feeding habits ）昆虫在长期演化进程中，对食物形成了不同的选择性，

5、即食性。不论哪一种昆虫，其食物 的种类均有必然的范围。食性（Feeding habits ）确实是取食的习性。现有的昆虫约有一半是以高等植物为食。杂食性，4.10捕食性，/728% / .植食性， 48.20%寄生性，乂2.40%F腐食性， 17.30%（一）昆虫的食性类型依照昆虫食物范围的多少进一步分为单食性、寡食性和多食性等食性特化类型。单食性从食性泛化种(generalist)到食性特化种(specialist )是一个渐变的持续体。(二) 最适食物类型的选择泛化物种所吃食物的种类很多，食物资源尽管很丰硕，但它们利用任一特定食物资源的效率 却很低。搜寻食物花费的时刻较少，但处置食物花费的

6、时刻却较长。1988年.Laverty . Plowright对1种特化种熊蜂(Bombus consobrinuS和2种同属的泛化种 熊蜂的觅食行为进行了比较研究.最适性原那么昆虫所选择的食物类型将受到最适性原那么(optimality principles)的支配.昆虫对任何一种食物都要在搜寻和进食进程中花费时刻和能量，但同时也能取得必然的食物净值(net food value)(即食物总值减去搜寻、消化食物所消耗的能量)。E食物净值=己食物总值-E搜寻、消化食物食物的有利性食物净值处理食物的时间一种食物的可同意性取决于更有利食物的数量、可取得性、散布和质量；最优取食者老是选择最有利的食物

7、；但在取食者的食谱中还应当在多大程度上包括一些有利性较小的食物最适食物理论的预测：1、在能够取得的食物中，昆虫应被选择最为有利的食物种类。专门是有利食物较多时 选择性就会更强。二、在食物丰硕的环境中所吃食物的种类应当较少，而在食物贫乏的环境中所吃食物的种 类应当较多。3、当有利性较大的食物数量增加时，有利性较小的食物就会被排除到食谱之外。(三) 最适食谱假定捕食者的觅食时刻包括搜寻和进食两部份，若是捕食者只选择最有利的一种猎物作为食 物，尽管可使单位处置时刻的食物摄取量很高，但搜寻这种食物所花费的时刻必然也较长 而一个对食物种类毫无选择的捕食者，搜寻时刻必然较短，但单位处置时刻的食物摄取量也

8、相应降低，因为在它的食谱中包括了很多有利性较小的食物。这中间就存在着一种最适衡量从图中能够看出 ：1) 搜寻时刻(t)和食物平均有利性(E/h)将随着食谱范围的扩大而减小；2) 只要依照食物有利性(E/h)和搜寻时刻(t)曲线计算出单位时刻的食物摄取率(E/T).就 能够够明白最适食谱中应当包括多少种类的食物；3) 若是有利食物的可取得性增加，那么最适食谱中的食物种类就会减少；E/h-食物的平均有利性E/T位时刻的食物净摄取量曲线觅食者在碰到了一个新食物X或Y时，由于食物X的单位处置时刻的食物摄取率 高于E/T,因此觅食者吃食物x很有利，而吃食物y那么不利，结果觅食者老是要 吃食物X,而拒绝吃

9、食物y。运用这一模型能够取得以下一些重要结果：1) 捕食者老是偏爱较为有利的食物；2) 当有利食物很多时，捕食者就会表现出更大的选择性；(取食食物的种类减少)3) 捕食者拒绝吃有利性较小的食物，不管这些食物是何等常见。 (四)食性的特化 自然界植物种类的多样性为多种多样的植食性昆虫的生存提供了可能，而这些植食性昆虫是 以植物群落中不同种类植物为食的。植食性昆虫的多样性反过来又为肉食性昆虫多样性进展 制造了条件。生物种类的多样性使得任何一种昆虫都不可能有效地取食所有种类的食物。如多食性的斜纹夜蛾可取食99 科 290多种植物，其中喜食的有90 多种，但以十字 花科和水生蔬菜为主。棉铃虫的寄主植物

10、达30多科200余种，但要紧为害棉花的繁衍器官（蕾、花和铃）。 食性的可变性昆虫的食性行为并非是一成不变的，而是随着环境条件的转变、随着个体发育时期的不同和 随着新情形的显现而不断发生适应性转变，这是昆虫行为对环境适应的一个重要方面 后天取得行为的产生组成了行为演变的基础，也有助于资源利用效率的提高食物资源的变更常常会对昆虫的觅食行为的方方面面产生阻碍。 昆虫的食性还受到昆虫之间为食物而竞争的猛烈程度、气候条件和其他环境因素的阻碍。在食物资源稳固的条件下，比在食物资源常常发生变更的条件下更易使物种发生 食性特化。食物的种类减少，乃至对不同品种的嗜食性也有不同。如棉蚜、褐飞虱等害虫。 棉蚜的寄主

11、植物选择 棉蚜Aphis gossypii，散布于全国各地及世界其他各国。 寄主：第一寄主（越冬）为石榴、花椒、木槿和多种鼠李属植物，第二寄主为棉 花和瓜类。 昆虫靠化学的方式克服植物的防御。 以有毒植物为食的昆虫有时具有特殊的酶系统，这些酶被有毒的化合物激活后能将有毒的物 质转化为无害的物质。如一种豆象幼虫只生活在一种热带树木的种子中，种子内含有大量的刀豆氨酸，这是 一种潜在的杀虫剂，它能与大多数昆虫的蛋白质结合取代正常的氨基酸从而致使酶系统破坏 并引发死亡。而豆象体内有大量特殊的酶能将刀豆氨酸转化为氨，并用氨作为氮源构建自己 所需的分子。 昆虫靠行为的方式克服植物的防御 植物在蒙受植食性昆

12、虫解决后，会在次生化合物的组成方面产生明显的转变，这些转变将阻 碍到植食性昆虫的取食行为。黄足黄守瓜（Aulacophora femoralis chinensis Weise）成虫对一些瓜类植物确实是 采纳先划圈后取食圈内叶组织的方式。透翅蝶幼虫的寄主植物叶片表面覆盖着尖锐的空心毛，它能刺穿蝶幼虫的表皮使其陷入窘 境。但这种幼虫是群体取食的，它们在叶片的有刺部位搭建一个丝质的台架，然后向下潜入 叶的无刺部位尽情取食。粉纹夜蛾是多食性昆虫，寄主植物范围有20 多科。粉纹夜蛾之因此能够取食这么多种的寄 主植物，从某种程度上来讲，是因为它能够在植物叶片上通过切出一条沟槽切断用于输送防 御物质的植物

13、导管。在一些具有能够输导乳浆导管的植物如莴苣，一些具有能够输送油导管的伞形科植 物如荷兰芹，和在韧皮部损伤组织渗出粘稠液体的瓜类如黄瓜。粉纹夜蛾的幼虫在取食叶片 时，常在离端部必然距离处用口器在叶片上来回轻咬出一条窄窄的、持续的沟槽带横切叶片。 它就在分割出的区域里取食。横切的这一沟槽减少了幼虫在取食进程中与渗出液（如乳浆）的接触。二、最适觅食地址的选择 最适觅食理论预测：动物应选择群聚的猎物或散布在各个环境斑块内的食物。环境斑块是一些离散的自然单位，如群集着蚜虫的叶片、住满昆虫的朽木桩、挂满浆果 的果树等，或表面看来是均匀散布的生境，但却包括有许多异质的环境斑块。昆虫也会寻觅最有利的环境斑块

14、来觅食。 捕食者和寄生性昆虫老是喜爱在食物密度较大的环境斑块内觅食。举例（a）葱谷蛾（Acm加assectellda）蛹的密度与其寄生蜂（DiOdro加“s pulchellus）花费时刻 之间的关系。（b）每片白菜叶片上的菜蚜数量与七星瓢虫幼虫在每叶花费时刻的关系c）每容器内粉斑螟幼虫的数量越多，寄生蜂（Neeritis casescews）花费时刻越长。依照环境斑块随时刻而发生转变的不同情形，能够把环境斑块分为三种不同的类型：（1）食物量不随时刻转变的环境斑块。（2）食物量随捕食者的活动而不断下降的环境斑块。（3）食物量可在短时间内发生转变，但转变缘故不是捕食者的活动，而是食物资源的自 然

15、周期波动（如日周期或季节周期）。 资源可被捕食者耗尽的环境斑块 取食活动常常致使环境斑块食物的耗尽，使环境斑块的有利性随时刻而下降。当在一个环 境斑块的食物下降到对觅食者取食不利时，它就会转移到一个对其觅食更有利的环境斑块 内取食。这意味着觅食者应当明白它们该在何时离开一个环境斑块，并转移到下一个环境 斑块去，这其中就存在着十分微妙的行为机制问题依照动物觅食环境斑块转移机制， 可得出两点预测：1）在每一环境斑块内，食物都应当被耗尽到同一边界值；2）那个边界值等于整个生境的平均食物摄取率.即E/T值. 通过测定环境斑块内的食物摄取曲线和在各个环境斑块之间的旅行时刻，就能够够对上述 图中的模型进行理论查验。有了靠得住的模型，咱们就能够够预测捕食者在每一个环境斑 块内的搜寻时刻、食物摄取量和边界值. 环境斑块的有利性可随时刻而转变 觅食者在资源可被耗尽的环境斑块内的食物搜寻策略。为了确信哪个觅食斑块是最有利的，觅食者必需周期性地对各个觅食地址进行取样， 这种取样的价值在于当最有利斑块中的食物突然减少时就必需选择第二个最有利斑块去觅 食。 熊蜂对两类花朵的选择实验 有两类花朵，一类