第六章 线粒体和叶绿体

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1、第六章线粒体和叶绿体名词:呼吸链:呼吸链是由一系列的递氢反应和递电子反应按一定的顺序排 列所组成的连续反应体系,它将代谢物脱下的成对氢原子交给氧生成 水,同时有ATP生成。氧化磷酸化:指活细胞中伴随着呼吸链的氧化作用所发生的能量转换 盒ATP的形成过程。半自主性细胞器:自身含有遗传表达系统(自主性);但编码的遗传信 息十分有限,其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必 须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。叶绿体和线粒体都属 于半自主性细胞器.光合作用:是植物、藻类和某些细菌,在可见光的照射下,经过光反 应和暗反应,利用光合色素,将二氧化碳(或硫化氢)和水转化为有 机物,并释放出

2、氧气(或氢气)的生化过程。内共生学说:线粒体来源于细菌,即细菌被真核生物吞噬后,在长 期的共生过程中,通过演变形成了线粒体。类囊体:叶绿体基质中的膜结构系统,由内膜形成的扁平小囊;两种类型:基粒类囊体:(构成基粒的类囊体)基质类囊体:(连接基 粒没有堆叠类囊体)天线色素:只具有吸收光能而没有光化学活性的色素。全部叶绿素b 和大部分叶绿素a都是天线色素。光系统:进行光吸收的功能单位称为光系统,是由叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白质组成的复合物。每一个光系统含有两个主要成分:捕 光复合物和光反应中心复合物。光系统中的光吸收色素的功能像是一 种天线,将捕获的光能传递给中心的一对叶绿素a,由叶绿素a激发一

3、 个电子,并进入光合作用的电子传递链。光反应和暗反应光反应:光反应只发生在光照下,是由光引起的反应。光反应发生在 叶绿体的基粒片层(光合膜)。光反应从光合色素吸收光能激发开始, 经过电子传递,水的光解,最后是光能转化成化学能,以 ATP和 NADPH的形式贮存。暗反应:暗反应是CO2固定反应也称碳固定反应。碳固定反应开始 于叶绿体基质,结束于细胞质基质。非循环式电子传递途径:PSII的OEC氧化水产生的电子经复合体传 至 PSI,最后经 Fd 还原 NADP+,即 H2OfPSIIPQiCyt b6fiPCfPSIiFdiFNRiNADP+,这种电子传递被称为非环式电 子传递。其特点是产生O2

4、并伴随还原力NADPH和ATP生成。卡尔文循环 :碳以二氧化碳形态进入,并以糖的形态离开。整个循环是利用ATP作为 能量来源,并以降低能阶的方式来消耗NADPH,如此以增加高能电子来制造糖。包括co 2 的固定,3磷酸甘油醛的合成,RUBP的再生。线粒体嵴(cristae):是线粒体内膜向线粒体基质折褶形成的一种结构。 线粒体峪的形成增大了线粒体内膜的表面积。蛋白质寻靶:游离核糖体合成的蛋白质在细胞内的定位是由前体蛋白 本身具有的引导信号决定的。不同类型的引导信号可以引导蛋白质定 位到特定的细胞器,如线粒体、叶绿体、细胞核和过氧化物酶体等。这些蛋白质在游离核糖体上合成释放之后需要自己寻找目的地

5、,因此 称为蛋白质寻靶。共翻译转运:膜结合核糖体上合成的蛋白质,在它们进行翻译的同 时就开始了转运,主要是通过定位信号,一边翻译,一边进入内质网, 然后再进行进一步的加工和转移。由于这种转运定位是在蛋白质翻译 的同时进行的,故称为共翻译转运。在膜结合核糖体上合成的蛋白质 通过信号肽,经过连续的膜系统转运分选才能到达最终的目的地,这 一过程又称为蛋白质分选,或蛋白质运输(protein trafficking) oC4植物:CO2同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物3-磷 酸甘油酸,而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。思考题:1. 请列表比较线粒体和叶绿体的膜和区室在结构组成和功能上的

6、差异。膜或区室线粒体叶绿体外膜标志酶:单胺氧化酶厚 5.5nm厚 7nm,通透性强,有孔蛋白通透性强,有孔蛋白内膜标志酶:细胞色素氧化酶蛋白质:脂=0.7蛋白质:脂=0.9通透性差通透性差向内折成嵴稍向内折成管状或小泡状内表面有ATP合酶颗粒内表面光滑有各种类型的运输蛋白仅仅是运输交换蛋白是电子传递和氧化磷酸化部位是脂合成的部位类囊体膜无光反应的部位膜间隙标志酶:腺苷酸激酶基质含有各种酶系、mtDNA、核糖体含有 一些酶、ctDNA、核糖 体、tRNA和蛋白质表达 因子tRNA和蛋白 质表达因子TCA循环场所卡尔文循环场所类囊体腔无建立H+质子梯度2.在光合作用的光反应中,类囊体膜两侧的质子(

7、H+)梯度是如何建立的?3.化学渗透偶联假说的主要内容是什么?1. 呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上,呼吸链上的递氢体与 电子传递体在线粒体内膜上有着特定的不对称分布,彼此相间排列, 定向传递。2. 呼吸链的复合体中的递氢体有质子泵的作用。它可以将H +从线粒 体内膜的内侧泵至外侧。3. 由质子动力推动ATP的合成。质子动力使H+流沿着ATP酶偶联 因子的H+通道进入线粒体基质时,释放的自由能推动ADP和Pi合成 ATP。4. 光系统I和光系统II在光合作用中的作用。PSII的作用:利用从光中吸收的能量将水裂解,并将其释放的电 子传递给质体醌,同时通过对水的氧化及PQB2-的还原在类囊体

8、膜两侧建立起H+质子梯度。PSI的作用:将电子从质体蓝素PC (Cu2+)传递给铁氧还蛋白 同时从质体蓝素中接受一个低能电子进行补充。5. 线粒体基质蛋白是如何转运的?蛋白质在运输以前,以未折叠的前体形式存在,与之结合的分子 伴侣(属hsp70家族)保持前体蛋白质处于非折叠状态。通常前体蛋 白N端有一段信号序列称为导肽、前导肽或转运肽,完成转运后被 信号肽酶切除。6. 简述线粒体膜间隙蛋白的两种转运方式?保守性寻靶(conservative targeting)前体蛋白在N-端的基质导向序 列引导下采用与线粒体基质蛋白同样的运输方式,将前体蛋白转运到 线粒体基质,在基质中由转肽酶切除基质导向序

9、列后,膜间隙导向 序列就成了 N端的导向序列,它能够识别内膜的受体和转运通道蛋 白,引导蛋白质穿过内膜,进入线粒体膜间隙,然后由线粒体膜间隙 中的转肽酶将膜间隙导向序列切除 非保守性寻靶(nonconservative targeting) 与保守性寻靶不同,蛋白 质的非保守性寻靶首先在线粒体基质导向序列的引导下,通过线粒体 的外膜和内膜,但是疏水的膜间隙导向序列作为停止转运序列(stop-transfer sequence)锚定在内膜上,从而阻止了蛋白质的C-末 端穿过内膜进入线粒体基质;然后通过蛋白质的扩散作用,锚定在内 膜上的蛋白逐渐离开转运通道,最后在转肽酶的作用下,将膜间隙导 向序列

10、切除,蛋白质释放到膜间隙,结合血红素后,蛋白质折叠成正 确的构型7. PSII和PSI是怎样进行电子传递的?8. 列表比较氧化磷酸化和光合磷酸化的异同。光合磷酸化氧化磷酸化最初能量来源水光解NADH 或 FADH2电子传递方向(从起点到终点)P680一 pheoQPQFe-S Cytb6 一 Cytf 一 PCP700(P700和P680分别为光系统【和光系统11的作用中心色NADH 到 FMN 倒COQ 到 b 到 C1 到aa3 到 O2pH梯度位置类囊体膜两侧(类囊体腔内高,外侧高)线粒体内膜两侧(内侧高,外侧低)耦联机制化学渗透学说化学偶联假说、构 象偶联假说、化学底物ADP、Pi、N

11、ADP+、H2ONADH、FADH2、O2、ADP、Pi产物NADPH、ATP 和 O2ATP和水驱动力主要靠H+浓度差驱动电位差和浓度差生成1个ATP需H+数231对电子传递过程中产生的跨4109. 以核酮糖1, 5-二磷酸羧化酶加氧酶(Rubisco)为例说明叶绿体基 质蛋白的转运过程。10. 核酮糖 1,5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase, Rubisco)是叶绿体基质中进行CO2固定的重要酶类,相对分子 质量为550 kDa,总共有16个亚基,其中8个大亚基(每个相对分 子质量为55kDa)含有催化位点,8个小亚基(每个相对分子

12、质量12 kDa)是全酶活性所必需的。Rubisco的大亚基由叶绿体基因编码, 而小亚基则由核基因编码,在细胞质的游离核糖体上合成后被运 送到叶绿体基质中。通过离体实验表明,小亚基前体蛋白的N-端有一段引导肽序列, 长为44个氨基酸残基,运输过程也需要分子伴侣Hsc70的参与, 运输到叶绿体基质后,引导肽要被切除,最后8个小亚基与叶绿体 基因编码的8个大亚基结合形成全酶。在Rubisco小亚基蛋白运输中,与通道形成和打开有关的受体蛋 白有三种:Toc86主要是识别信号序列,Toc75是通道蛋白,Toc34 是调节蛋白,与GTP结合后可改变Toc75的构型使通道打开。与线粒体基质蛋白转运不同的是,叶绿体基质蛋白转运的能量 仅仅是ATP,不需要电化学梯度的驱动。20116957 华俊豪

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