植物学专业论文

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1、目录1 引言12 植物交配系统研究的历史过程2.1 观察比较时期22.2 模型系统发展22.3 电泳, 同工酶标记等技术应用23 物交配系统的主要原理与研究内容3.1 植物交配系统概念发展33.2 植物交配系统分类3.2.1交配系统分类33.2.2 植物交配系统分类.33.3 植物交配系统多样性分析3.3.1 自交3.3.1.1 自花授粉.43.3.1.2 近交衰退.53.3.1.3 自交不亲和63.3.2 异交3.3.2.1 异花授粉63.3.2.2 远交衰退73.3.3 混合交配74 植物交配系统的研究方法及应用4.1 观察比较法.84.2 理论模型法.84.3 分子实验法.94.4 亲本

2、分析法95 植物交配系统的进化意义5.1 植物交配系统的变异与进化95.2 植物交配系统的进化意义5.2.1 交配系统与花期性分配105.2.2 交配系统与花期繁殖分配105.2.3 交配系统进化与资源分配对策106 结语.11致谢11参考文献.12植物交配系统多样性及进化意义摘 要：植物是地球上的主要生产者，植物交配系统复杂多样，几乎影响着地球 上整个生命界的演变过程。本文结合基本概念和技术方法，主要从横向（多样性） 和纵向（进化意义）两个方面考察了植物交配系统，以期望能给相关科学研究带 来新的思路。关键词：交配系统；多样性；进化意义1 引言植物是地球上一切生命形式的动力之源, 没有植物，地

3、球上将是一片死寂; 植物的多样性及数量直接或间接地影响着其他物种的生存和灭绝。交配系统是指 包括某生物有机体中那些控制配子如何结合以形成合子的所有属性。高等植物的 交配繁殖方式比较复杂多样, 一直是遗传学和生态学研究的重点。早在达尔文时 代中, 交配系统及作用于交配系统的选择力量就在进化理论中占着重要地位。植 物交配系统方面的信息, 对植物遗传育种, 濒危植物物种的资源保护，植物多样 性利用和保护, 植物生理生殖, 植物生态, 植物进化等相关研究具有重要的理论 指导作用。对交配系统的研究经历了从最初的宏观观察积累时期, 到 20 世纪 60 年代的理论模型发展时期, 最后到现代的微观电泳及分子

4、技术应用时期, 一共三 个阶段。伴随着技术方法上的进步发展，人们对交配系统的理论认识逐渐深入， 对交配系统的应用逐渐扩宽。但由于交配系统的概念与其他相关概念之间有一定 的重叠和相似，且不同学者对交配系统的定义的认识存在差异。于是迄今为止 , 关于交配系统的研究大多是仅限于单一交配繁殖方式方面的认识或应用 , 对交 配系统的多样性方面的研究尚未见报道. 本文将首次从横向（多样性）, 和纵向（进 化意义）两个维度来考察植物交配系统，并纵观历来学者的研究成果, 这样可以加 强我们对交配系统概念, 分类和多样性等方面的理论知识的认识，以期望利于进 一步将实践联系基础理论知识, 并结合新时期分子生物技术

5、方法发展的新动向， 为将来的课题启发新的研究思路。2 物交配系统研究的历史过程18 世纪初期，人们主要从传粉模式和繁育系统两个方面来研究植物生殖问 题，且这两个领域的研究是分别进行，各自独立发展的。20 世纪 40年代以后， 传粉生物学研究开始关注传粉对生殖的影响。而交配机会取决于花粉传递，故了 解传粉模式对研究有花植物交配系统是至关重要的。进一步发展的基因流研究使 两者得以统一，从而成为一种连续的，动态研究，并有一定的定量化。随后凝胶 电泳等分子技术的应用，使对自交率的估计比先前借助形态学的定性观察所得出 的估测结果更精确客观，更有信服力。实验的定量化，克服了先前依据形态特征 评价雌雄配子对

6、有性生殖后代的相对贡献率时所产生的主观误差。目前，交配系 统学在传统传粉生物学和遗传学的基础上，结合新发展起来的相关技术，已逐渐 发展成为一门新兴的综合性学科。总的来说，植物交配系统的研究经历了 3个时 期: 观察积累期，模型发展期，分子技术运用期。2.1 观察比较时期Fryxell 总结前人的观察实验结果，依据形态学观察和自花不孕实验，对 1200 多个植物类群的交配系统进行了归类，其中偶尔也有来自栽培实验个体的标记位 点分离的证据资料。极少数有关定量的估测多以农作物，园艺植物和实验种群为 对象。2.2 模型系统发展20 世纪 60 年代，植物种群遗传学（即植物交配系统生物学）中兴起一个新

7、学派Davis学派。该学派重点研究近交为主的植物，并构建了精确的微进化 动态模型来解释近交种群中过去一直未引起人们注意的多态现象。近交（自交） 种群偶尔会发生极少数的异交，这对种群的进化是很必要的，故准确估测异交率 也很重要。 Fyfe 和 Bailey 提出一种估测异交率的方法，即选择控制形态形状的 显性-隐性等位基因系统，统计亲本和自由授粉的子代种群中显, 隐性个体数, 用 最大似然性估计来估测异交率或固定指数，该法自提出后就被广泛应用，目前已 得到了多方的完善和发展。但此法基于的形态标记位点有两个缺陷：显性表达问 题，及自然选择作用。随后发展起来的分子技术避免了这两个问题，从而使交配 系

8、统的研究进入了新时期。2.3 电泳, 同工酶标记等技术应用70 年代后，随着同工酶技术的成熟应用，依靠同工酶标记位点，植物交配 系统的研究开始以定量为主，达到了一个高峰时期。同工酶作为遗传标记位点与 形态位点相比有许多优点：（1）同工酶多态性普遍存在，易于检测分析；（2）等 位基因间是共显性的；（3）环境影响小，检测结果更准确。随后发展起来的微卫 星技术更有优势：它不仅具有共显性特点，而且其多态性也比同工酶丰富很多。 因此，近交种，远交种,自然种群及实验种群等越来越多的种类通过该技术被加 以研究。目前，借助于分子技术，及其他相关学科的发展成果，植物交配系统的研究 取得了很大的进展，特别是在国外

9、。同时我国也开始将植物交配系统的理论知识 广泛应用于遗传育种，种质资源的保护，生态区的维持，及种子园构建维护等各 领域。3 物交配系统的主要原理与研究内容交配系统是指包括某生物有机体中那些控制配子如何结合以形成合子的所 有属性。简单地说，就是关于谁与谁交配以及它们的交配方式和频率大小。植物 交配系统主要考虑两方面的内容，即种群的自交率和异交率以及亲本的繁殖贡献 率。植物交配系统研究涉及从传粉到种子形成的过程，包括传粉,花粉-柱头亲合 性，花粉竞争以及基因流, 异交率，自交率等。通常将异交率作为交配系统的特 征指数, 因此，异交率的定量估测是交配系统研究的核心工作。植物交配系统研 究的传统方法是

10、基于花的形态分析，杂交实验及对传粉者行为的观察；后来，随 着实验方法和技术的发展进步，开始了电泳及分子分析，从而使原来的定性实验 发展到更为精确实用的定量研究。3.1 植物交配系统概念发展众所周知，植物一般采用有性生殖和无性生殖两种方式繁殖后代。但在对植 物生殖方式的研究中，历来学者对植物繁育系统和交配系统的概念的理解一直存 在分歧. 经典的繁育系统的概念由 Heywood 建立, 他提出繁育系统是指控制种 群或分类群内自体受精或异体受精相对频率的各种生理、形态机制. 从此概念中 可看出 Heywood 把繁育系统分为有性和无性两大类, 把有性生殖分为自体受精 和异体受精两部分. Jain 基

11、于花型的变异和传粉方式的不同，把繁育系统分成为 远交为主, 近交为主, 无融合生殖（单性生殖），兼性无融合生殖（常伴有远交） 和营养繁殖五种模式.可以看出Jain所划分的5种繁育系统模式概括了目前所知 的植物的所有繁殖方式。Hamrick则把植物的生殖方式分为有性生殖和有性无性 混合型生殖，把植物的繁育系统的有性生殖部分区分为自交, 混合交配（动物或 风传粉）和异交（动物或风传粉）。而 Brown 认为植物中存在的主要交配方式有： 自交为主，异交为主，自交异交混合型，兼性无融合生殖和配子体内或单倍体自 交。这和 Jain 的观点有些相近。交配系统是包括生物有机体中那些控制着配子 如何结合以及形

12、成合子的所有属性. 严格讲, 配子由雄性传递给雌性的方式决定 着有性生殖的物种两世代间本质的联系, 这种传递方式就是一个种的交配系统。 在对交配系统概念的理解中，王中仁认为不包括无融合生殖在内的繁育系统就是 交配系统。所以，狭义的交配系统概念只与有性生殖有关. 但也有些人认为，交 配系统决定了基因在相邻世代间的传递方式，不一定非与有性过程有关, 无融合 生殖方式是不发生雄性和雌性配子融合的繁殖方式，其只是绕过了受精, 世代间 的基因传递没有经过遗传重组, 此过程类似于无性繁殖，在有些情况下需要花粉 粒的触发（假受精）。无融合结籽，无孢子生殖，无配子生殖和单性生殖，都可 视为有性生殖过程中的异化

13、类型。因此，广义的交配系统实质上和繁育系统意义 相当。3.2 植物交配系统分类人们认可接受的植物交配系统的概念的不同，决定了交配系统的分类方式也 会有一定的差异。3.2.1 交配系统分类 整个交配系统可分为随机交配和非随机交配。随机交配是指群体内所有可能的配偶组合都完全随机发生，它要求： （1）群体各个体产生子代的机会均等; （2） 任何雌配子被任何雄配子授粉交配的机会均等。非随机交配则泛指交配型频率偏 离随机规律的所有交配方式，又可分为： （1）遗传同型交配，指亲缘关系较近的 个体间的交配；（2）表型同型交配, 指群体内表型相似个体间的交配；（3）遗传非同 型交配，指遗传系统上相异个体间的交

14、配； （4）表型非同型交配，指群体中形态 相异个体间的交配.3.2.2 植物交配系统分类 植物交配系统主要研究花粉交配的方式，它是种群两 代个体间遗传联系的纽带，一般分为自交（近交），异交（远交），混合交配三类。 此三者并非截然分开的：自花授粉是自交的一种极端类型，自交到异交之间有一 系列的过渡类型（包括混合交配类型），不同类型的交配系统处在一个连续系统 的变异范围内。而且，某一植物种群的交配系统类型也不是固定不变的，经常会 随着外界条件的变化而发生由自交变为异交，或三者之间的相互转化，从而来适 应多变的环境。综合以上观点，植物的主要生殖类型概述如下：厂狭义的 自交为主（异交率0.10广义的交配J有性生殖一交配系统自交异交混合型 繁殖方式系统=繁育系统无融合生殖宜交为主（自交率0.05.营养繁殖（无性系生长）3.3 植物交配系统多样性分析交配系统控制着基因通过配子体在两个世代间传递与延续，从而决定着后代 遗传变异的水平和种群数量。植物交配系统历来都被认为是影响植物种群遗传结 构的一个重要因素。植物的基因交流是通过花粉流和种子散布来实现的 ,这就决 定了植物交配系统的复杂性，多样性。在实际研究中，对一个植物居群交配系统 的准确判断必须基于以下两类基本信息：（1）判断交配事件的发生；（2）考察由 于这些交配事件所导致的繁殖能力如何，即考察亲本的繁殖