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1、蚯蚓在生态系统中的作用摘要：蚯蚓在生态系统中既是消费者、分解者，又是调节者，对土壤肥力和土壤质地的改变具有重要作用。它通过取食、消化、排泄和掘穴等活动对土壤养分和土壤理化性质具有重要意义。同时，其作为重要的生 态因子与生态系统中的动植物及微生物的相互关系也十分值得考究。蚯蚓位于陆地生态食物链的底部，对 多种环境污染物都有显著的富集作用，其分布广泛、是监测土壤及水体环境污染状况的良好指示生物。关键词：蚯蚓生态系统土壤养分土壤结构 环境净化1. 蚯蚓概述蚯蚓作为一类古老的动物在自然界已经存在了 6亿年以上,并且广泛分布于各种土壤环 境中，但是我们对它的科学认识则只是最近12个世纪的事情。在1758
2、年林奈的自然系 统第十版中仅仅记载了一种蚯蚓(Lumricusterrestri ,并且将其归入蠕虫类(Vermes)。 因为这类动物已经具有了真正意义上的体腔分节,法国著名进化论先驱拉马克将蚯蚓从林奈 的蠕虫类中划分出来，建立了现在的环节动物门(Lamarck , 1801) 。随后人们认识到在 环节动物门中包括了主要生活海洋中的多毛类和生活于淡水中或陆地上的寡毛类 (Oligochaeta及蛭类(或无毛类)(Achaeta)。现在我们所说的通常意义上的蚯蚓是指生活 于陆地上的寡毛类(其中一部分可以生活在较为潮湿，甚至水环境中)，称之为陆栖寡毛类 (TerrestrialOligochaet
3、2o经过一百多年的研究，现在全世界已经记载了近3000种蚯 蚓。蚯蚓作为土壤动物最大的常见类群之一，是土壤可持续利用的关键生物种，是生态系统 的重要物质分解者,其功能的充分发挥是生态系统物质良性循环的有力保证。过去，关于有机 物质分解转化，大多认为是微生物活动的结果,事实上，蚯蚓的生命活动在土壤物质生物小循 环中必不可少。蚯蚓类似肾小管的产尿管和类似肝细胞的体组织等结构和解毒功能使其在 环境污染治理中具有广泛的用途。目前，蚯蚓已成为环境生态研究主要载体之一。蚯蚓通过取食、粉碎、混合等活动使复杂有机质转变为微生物可利用的形式，增加土壤 微生物与有机质的接触面积，促进微生物对有机质的矿化作用，对土
4、壤中碳、氮、磷养分循 环等关键过程产生影响，最终促进土壤养分循环和周转速率，提高土壤生物肥力4。蚯蚓可以通过改善微生境(排粪、作穴、搅动、提高有机物的表面积、直接取食、携带 传播微生物等方式影响土壤微生物数量、活性、组成和功能5。蚯蚓经过吞咽、破碎、混合及排泄将凋落物及土壤颗粒转变为蚯蚓粪，蚯蚓粪具有很好 的通气性、排水性和高的持水量6。蚯蚓粪中富含大量微生物和有机质，可以明显改善土壤 的理化性质，增加土壤养分、有机质和土壤酶活性，并为土壤微生物的生存提供养分和能量， 促进微生物繁殖，增加微生物的数量5, 7。此外，蚯蚓粪可抑制病原菌生长，控制病害。 蚯蚓粪中含有几种放线菌和链霉菌，可通过释放
5、几丁质酶和抗生素来降解植物病原菌9，限 制病原微生物的生长。蚯蚓粪中的链霉菌可对大多数真菌病原体产生拮抗作用10, 11。2. 蚯蚓对土壤养分的影响无论室内控制实验还是野外观察实验的结果均表明蚯蚓的活动能提高氮的矿化率大大 提高了土壤中无机氮的浓度12, 13，促进了野外被标记分解物中氮的流失14。此外，蚯蚓活动 至少在短期内可以显著地增加农业生态系统中土壤有效氮含量及氮的沥滤Wo在植物残体较 多的农业生态系统中，蚯蚓对土壤碳、氮的作用随着蚯蚓种群大小而不同16,密度较大的蚯蚓 种群会使系统土壤及其中的碳、氮元素更易流失,但是种群大小中等时蚯蚓能让土壤及其养 分免于流失17 o 土壤氮的转化以
6、及有效氮含量也因蚯蚓群落组成的不同而不同18 o当内栖 类和深栖类蚯蚓占优势时，土壤淋出液中氨态氮的浓度一般较高，而在表栖类蚯蚓多时硝态 氮含量常较高19 o然而,长期的野外实验表明，蚯蚓活动并不能够显著影响土壤无机氮或可溶 性氮含量，但是能够显著地增加沥出夜体积，且在蚯蚓增加样地的沥出液中氮的沥出量是蚯 蚓减少样地的2.5倍20 o蚯蚓能使土壤氮以气态形式流失21。蚯蚓摄取土壤中的产细菌，其肠道又给这些反硝化 细菌提供了有利的微环境18，而且蚯蚓肠道中可培养的去氮菌是相应土壤的256倍。所以， 蚯蚓是土壤系统N2O排放的生物源之一。例如，通过野外实验的观察发现放养蚯蚓使得土壤 N2O排放量提
7、高57%o然而，蚯蚓并不总是增加土壤N2O排放。在放了石灰的土柱中，加入蚯蚓 会使土柱N2O排放比对照降低了 8%o因此，蚯蚓对土壤氮以气态形式流失的贡献取决于其对 土壤N2O排放的正效应和负效应的平衡22 o尽管如此,鉴于土壤碳、氮循环的密切关系，蚯蚓 对土壤氮循环的影响主要取决于土壤有机质的质量和数量23 o蚯蚓可以通过改变土壤物理结构导致土壤磷元素固定和矿化的变化，从而显著地影响土 壤磷循环。例如，在糖枫林中开展的蚯蚓对土壤营养元素影响的研究表明，与对照相比，有蚯 蚓活动的林地土壤表层与其下面的矿质土层相混合，土壤有效磷含量减少24，但是磷元素的 沥滤增加。除了土壤矿质特征和不同土壤层的
8、混合程度之外，蚯蚓群落的物种组成及其存在 时间长短也可改变蚯蚓对土壤磷循环的影响。在北美温带阔叶林中通过对有、无蚯蚓的样方 对比发现,蚯蚓也可以影响土壤磷循环，但这种影响取决于蚯蚓群落的物种组成。此外，土壤 微宇宙实验表明，蚯蚓掘穴行为及取食偏好与土壤有机磷源的特性密切相关，蚯蚓活动有利 于磷元素向下层土壤中转移，增加磷元素在土壤中的斑块状分布，同时在蚯蚓粪或洞穴周围 等“热点”区域显著改变磷的生物地球化学的状态25 o3. 蚯蚓对土壤理化性质的影响蚯蚓被称为“生态系统工程师”，可以通过改善微生境（排粪、作穴、搅动）、提高有机 物的表面积、直接取食、携带传播微生物等方式影响土壤微生物结构、组成
9、和功能26 o蚯蚓 活动形成的大孔隙（洞穴）、中、微空隙（排泄物）可以增加土壤孔隙度和通气性，有助于改 善微生物微环境，促进其生长和繁殖4 o蚯蚓通过在土壤中的一系列活动对土壤结构、团聚体形成及植物生长和养分吸收所需的 物理条件有十分重要的影响。蚯蚓不仅参与和促进有机物质的分解，增加土壤养分，其活动 还能在土壤中构成大量纵横交错的孔道，这些孔道往往被蚯蚓排出的粪粒填充，粪粒互相堆 叠形成许多非毛管孔隙，这些网状孔道和孔隙大大增强了土壤的通气性和透水能力。另外，施用蚓粪可以明显降低土壤容重，增加土壤总孔隙度。这是因为蚓粪本身就是极 好的团粒结构，富含腐殖质，腐殖质为亲水胶体，保水能力强，腐殖质和
10、粘粒结合形成团粒， 在团粒内部有许多毛管孔隙，也能保存较多水分被植物利用。由于腐殖质是棕黑色的物质， 在土壤中的含量越多，土壤颜色就越深，即可增加吸收日光热能，有利于提高土温。同时， 腐殖质保水能力强，导热性小，利于土壤恒温和作物根系的生长。因此，蚓粪多的土壤富有 合理的团粒结构和保持水肥的能力，有机物被蚯蚓吞食后，经消化形成酸碱中性、水气调和、 孔隙大的团粒结构，耐水冲刷，且有保水、保肥的性能，有利于农作物生长发育。蚯蚓在其生命活动过程中，除了形成大量品质优良的土壤团聚体外，还加强了土壤有机 物质的分解与转化，促进土壤腐殖质的形成和富集，从而为提高土壤肥力创造了良好的物质 基础。蚯蚓可将有机
11、质与矿物质土混合，形成富含有机质的土壤微粒，为有机质提供物理保护， 进而减慢有机质的周转，提高土壤潜在的碳吸存能力。另外，蚯蚓粪中有机质含量为 19.47%-42.20%,腐殖酸含量11.7%-25.8%，氮磷钾总养分3%。可见，蚓粪不但含有植物 所需的常量元素，且通过微生物作用，使矿物质元素变成水溶性的易被植物吸收的有效成分 以及未知的植物生长素27。接种蚯蚓处理土壤的矿质氮、硝态氮和微生物量碳、氮含量提高， 蚯蚓具有扩大土壤微生物量氮库和促进有机氮矿化的双重作用，另外对土壤结构和氮素供应 条件的改善以及植物外源激素的增加也具有促进作用27。4. 蚯蚓与动植物的关系蚯蚓会对土壤微生物数量、活
12、性、群落结构产生一定的影响，但关于蚯蚓对微生物数量 的影响并没有统一的结论。蚯蚓种类、有机质丰富程度、土壤结构类型、时间空间变化等因 素均可能影响蚯蚓对微生物数量的影响。大量研究表明，蚯蚓可以减少或增加29 土壤微 生物数量。土壤经蚯蚓消化道后，性质得到改善(颗粒变小、C /N降低、湿度增加)，有利 于细菌对养分的利用，促进细菌生长繁殖。蚯蚓在新陈代谢的过程中分泌的代谢产物如粘液、 尿素等，对土壤有机质产生刺激效应，从而刺激细菌的迅速生长30。土壤真菌是蚯蚓的一种 重要食物，蚯蚓破坏其菌丝，降低真菌转移C和养分的能力。此外，蚯蚓消化道中分泌的几 丁质酶可直接导致真菌量下降BL蚯蚓的物理扰动也会
13、破坏真菌菌丝网络。蚯蚓对放线菌的 影响主要取决于放线菌的种类和蚯蚓种类。赤子爱胜蚓(Eiseniafoetids)肠道中pH中性 及适宜的温湿度有利于放线菌的生存。从蚯蚓肠道中分离出48种放线菌，其中链霉菌属占 优势(60.4%)，其次是链孢子囊菌属(10.4%)，蚯蚓消化道中放线菌数量明显高于其取食的土 壤。蚯蚓肠道对土壤微生物有着不同的影响，真菌大部分被杀死，生长缓慢的放线菌数量减 少，而生长较快的细菌会迅速生长繁殖并进入有机质更高的蚯蚓粪中两。大量研究表明，蚯蚓处理过程显著增加了细菌和真菌的群落多样性。微生物随土壤进入 蚯蚓消化道是微生物群落结构发生变化的主要原因，该过程有利于活性更强的
14、微生物在蚯蚓 粪中的存活。有机质的分解过程主要是由微生物完成的，蚯蚓可通过调节底物、改变微生物 活性等成为该过程的主要驱动者。土壤中异养微生物主导有机物的分解，并释放养分，维持 土壤中碳、氮、磷等元素的循环。蚯蚓通过取食、粉碎、混合等活动使复杂有机质转变为微 生物可利用的形式，增加土壤微生物与有机质的接触面积，促进微生物对有机质的矿化作用， 对土壤中碳、氮、磷养分循环等关键过程产生影响。大量研究表明，蚯蚓作为重要的生态因子，其活动对植物生长发育有显著影响。蚯蚓水解 液含有丰富的氨基酸和镁、锌、锰、铁、铝和硼等多种矿质元素3。其中游离的氨基酸一分 子状态穿过细胞膜进入植物细胞内，易被植物吸收,肥
15、效快34。而矿质元素对植物叶绿素和蛋 白质的合成以及光合作用都起重要的促进和调节作用，况且蚯蚓水解液中矿质元素多以氨基 酸络合形态存在,易被植物吸收。此外，蚯蚓水解液中还有能抗病和促进植物生长的多功能活 性多肤。这些多肽能防止植物的某些病害,可研制成防病、治病的生物农药，且可以降低环境 污染。王力超等研究发现根外喷施蚯蚓水解液对柑橘的稳果和果实品质均有促进作用、。关 于蚯蚓制品对植物生长影响的不多见于报道,刘大永，万兆良等,在对蚯蚓生物制剂处理小麦 种子后对幼苗的影响的研究后得出结论，认为蚯蚓生物制剂对小麦种子萌发状况、萌发期的 酶系统活力,幼苗期的生长及物质代谢等过程起到积极作用。5. 蚯蚓
16、的环境净化功能污染物进入生态环境后，将对生态系统的各级生物学水平产生影响，从而引起生态系统 固有结构及功能的变化。生物监测以其特异性在环境监测中具有重要地位，生物监测就是 应用对环境毒物特异敏感的物种作为指示生物36，通过指示生物对毒物的多种响应(急性、 亚急性和慢性毒性测定，生理生化分析等)来评价毒物的生态环境影响程度Mo蚯蚓位于陆 地生态食物链的底部，对多种环境污染物都有显著的富集作用，其分布广泛、易于养殖、繁 殖，是监测土壤及水体环境污染状况的良好指示生物38 o相关研究表明，蚯蚓对重金属有一定的忍耐和富集能力，蚯蚓对重金属的富集主要是通 过被动扩散作用(passive diffusion)和摄食作用(resorption)两种途径，前者是污染物从 土壤溶液穿过体表进入蚯蚓体内，而后者则是污染物由土壤通过吞食作用进入蚯蚓体内，并 在内脏器官内完成吸收作
