02 细菌的形态与结构morphology and structure of bacteria

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1、细菌的形态与结构 morphology and structure of bacteria细菌bacterium是单细胞原核细胞型生物;广义的细菌包括狭义的细菌、枝原体、衣原体、立克次氏体、螺 旋体、放线菌;狭义的细菌是指为数众多的具有典型代表性的细菌。细菌的大小与形态细菌细胞很小,常以微米为计量单位,其宽度平均为1.0“m,单个细菌细胞有3种典型形态,即球菌(coccus)、杆菌(bacillus)、螺形菌(spiral-shaped bacterium),枝 原体因为无细胞壁而呈多形性。细菌的结构细菌是原核生物,与真核生物相比,缺少包裹染色体DNA的核膜,也没有其它具膜的细胞器,但仍具有

2、一定的细胞结构,是细胞型生物。结构主要功能基本结构细胞壁cell wall(1) 保护菌体,维持菌体固有形态,保护细菌抵抗低渗环境;(2) 物质转运;(3) 捕获环境中的阳离子;(4) 参与致病过程。纟田胞膜cell membrane(1 )物理屏障,维持细胞完整性;(2)物质纳泄,选择性膜控制营养和废物转运;(3 ) 一些重要生物合成活动的场所;(4) 呼吸作用和能量代谢;(5) 形成中介体。细胞质cytoplasm含有生命活动需要的DNA,核糖体、无机物、有机物等拟核 nucleoid携带遗传信息,决定细菌特性,指导细菌生长繁殖特殊结构质粒 plasmid赋予细菌特殊性状,常与致病性或抵抗

3、不良环境有关荚膜 capsule粘附、抗吞噬、抗干燥等不利环境鞭毛 flagellum运动菌毛pilus粘附,基因的水平传播芽孢spore帮助细菌抵抗不良环境,如热和干燥细胞壁细胞壁cell wall细菌细胞壁是包裹于细胞膜外的具有坚韧性并使细胞维持特定形状的复杂结构。革兰氏染色法Grams stain这是一种差别染色法,于1884年由丹麦病理学家Hans Christian Gram建立,细菌 涂片依次经结晶紫初染、碘液媒染、酒精脱色、复红复染,结果凡是不被酒精脱色而保留结晶紫紫色的称为革 兰氏阳性菌(Gram-positive bacteria,G+bacteria),凡是能被酒精脱色而被

4、复红复染为红色的,称为革兰氏阴性菌(Gram-negative bacteria, G- bacteria )。染色的差异实际上反映了两类细菌细胞壁化学组成和空间结构等方面的显著差异。细胞壁特点革兰氏阳性菌革兰氏阴性菌厚度2080nm1015nm质地和机械强度较坚韧,强度高较疏松,强度低结构(1)肽聚糖2050层占细胞壁干重50%90%三维立体结构13层占细胞壁干重10%20%二维平面结构聚糖骨架+四肽侧链+五肽交联桥+-结构(2)磷壁酸+-结构(3 )外膜-+脂多糖(LPS)-+外膜蛋白(OMP)-+结构(4)周质间隙-+对青霉素敏感性敏感不敏感对溶菌酶敏感性敏感敏感性低(1)肽聚糖(pep

5、tidoglycan),是细菌细胞壁主要成分及赋予细胞壁机械强度的多聚体,也称为粘肽或胞壁质, 为原核细胞型生物特有成分;在肽聚糖中发现有3种重复结构单位聚糖骨架,由N-乙酰胞壁酸(NAM) 和N-乙酰葡萄糖胺(NAG )以卩-1,4糖苷键连接、交替间隔排列而成;四肽侧链;五肽交联桥。肽聚糖是 细胞壁抗胞内高渗透压、保护细胞结构和功能完整性的主要成分,因此凡是能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的 物质都有抑菌或溶菌的作用。(2 )革兰氏阳性菌细胞壁其它成分,磷壁酸teichoic acid,为革兰氏阳性菌特有成分,穿插于肽聚糖之中, 可分为壁磷壁酸和脂磷壁酸(LTA) /膜磷壁酸;其它成分如表面蛋白

6、质,对细菌致病起重要作用。(3 )革兰氏阴性菌细胞壁其它成分,即外膜,是革兰氏阴性菌的特征性结构;其内小叶与细胞膜相似,完全由 磷脂组成,其外小叶由磷脂和脂多糖(LPS )组成;脂质双层内穿插有多种外膜蛋白(OMP);细胞膜和外膜之 间充满流体物质的空间为周质间隙(periplasm);外膜与细胞壁两者之间靠脂蛋白连接成为一个整体。-PS为革 兰氏阴性菌细胞壁重要而独特的成分,结构上由疏水的脂质A、核心多糖、0-特异性多糖组成,对人和动物有 毒性作用,也称为内毒素(endotoxin),与许多革兰氏阴性菌致病作用有关,内毒素毒性的主要组分为脂质A。 核心多糖有属特异性而无种特异性,而0-特异性

7、多糖具有种特异性,是革兰氏阴性菌的菌体抗原。(4)细菌细胞壁缺陷型(cell wall deficient forms,CWDF ),为正常细菌受理化或生物因素影响,其细胞壁(主 要是肽聚糖)被破坏或合成受阻,产生出细胞壁部分或完全缺失的细菌株,称为细菌细胞壁缺陷型,也称为细 菌L型;枝原体是天然缺乏细胞壁的微生物,与细菌L型不同。L型有两种类型,细胞壁完全缺失的称为原生 质体,部分缺失的称为原生质球;细菌细胞壁缺失可自发或经诱导产生。实验室中常用溶菌酶或青霉素诱发产 生细菌L型溶菌酶直接裂解肽聚糖中NAG和NAM之间的卩-1,4糖苷键,使肽聚糖骨架松散,其对生长活 跃和不活跃的细菌都起作用;

8、革兰氏阴性菌因为肽聚糖含量低且有外膜保护,一般对溶菌酶的敏感性比革兰氏 阳性菌低;溶菌酶在人血清、乳汁、唾液等中天然存在,是人体的天然杀菌物质。青霉素诱发产生细菌L型的 机制为与细菌竞争合成肽聚糖过程中所需的转肽酶,抑制新的肽聚糖合成,不破坏已形成的肽聚糖,故它只在 细菌生长繁殖中起作用,使子代细菌变成L型,对处于静止期的细菌没有作用;其作用机制主要针对五肽交联 桥,故革兰氏阴性菌对其不敏感。人和动物细胞无细胞壁,也不含肽聚糖,故对溶菌酶和青霉素不敏感 细胞膜细菌细胞膜是位于细胞壁内侧、包裹着细胞质的脂质双层膜,也称为胞质膜或原生质膜;细菌细胞膜是典 型的双层磷脂构成的单位膜,其间镶嵌有多种蛋

9、白质和少量糖类,与真核生物不同的是,细菌细胞膜(枝原体 除外)不含固醇。细胞质细胞质是指细胞膜内所有内含物组成的溶胶样物质,基本成分是水、蛋白质、核酸、脂类,少量糖类和盐 类,此外还有一些内含物和亚微结构。(1 )核糖体(ribosome),是由RNA和蛋白质组成的、游离于细胞质中的亚微结构,是细菌蛋白质的合成场所; 其核糖体沉降系数为70S。(2)拟核(nucleoid),即细菌基因组位于单一的共价闭合环状双链DNA分子上,DNA分子折叠盘旋成松散网 状结构,聚集在细胞质中的某一区域,称为拟核或核质或细菌染色体。以核的主要成分为DNA,并含少量蛋白 质和RNA,但不含真和染色体所含的组蛋白成

10、分,也无核膜将其从胞质中隔离。细菌染色体含有所有基本的遗 传信息,决定细菌特性,指导细菌生长繁殖,是菌体必备的。(3 )质粒(plasmid),是细菌染色体外带有额外基因的可独立复制的遗传单位,它赋予细菌1个或几个特殊性 状。质粒是双链DNA分子,多数呈环状。质粒的特点有可独立复制并传给子代细胞;可自然丢失而不影 响细菌的正常生存;可几个不同质粒共存于同一菌体;可通过接合或转化等细菌基因转移方式传递给受体 菌;还可作为基因工程的载体。(4)胞质颗粒(intracellular granules),是细菌细胞内储存各种营养物质的颗粒,也称为内含物,主要有储存淀 粉、脂肪,以及硫化物或磷酸盐的颗粒

11、,都是细菌大量需求的营养物质和能量来源;不是细菌生存所必需的。 荚膜许多细菌在生长过程中分泌粘稠胶性物质堆积在细胞壁外,即糖萼(glycocalyx);若这一结构有一定外形 和清晰边界,形成致密的组织,颗粒物质不能渗入,则称之为荚膜,反之则为粘液层。糖萼化学组成因菌种而 异,已知多数细菌糖萼成分为多糖,仅少数为蛋白质。糖萼有助于细菌抵抗不良环境及细菌在机体内定植,是 细菌的毒力因子之一,其具体功能有粘附作用;抵抗宿主抗菌免疫功能;其它功能如抗干燥、营养缺乏 时提供营养、抗原性等。鞭毛鞭毛是细菌细胞表面由蛋白质构成的丝状物,是细菌的运动器官;根据菌体上鞭毛数量和分布方式将鞭毛 菌分为4类,即单毛

12、菌、双毛菌、丛毛菌、周毛菌。鞭毛的具体功能有使细菌具有运动性和趋向性;鞭毛 的有无、数量、分布方式、鞭毛蛋白抗原(H抗原,有高度特异性)等均可作为细菌的鉴定;鞭毛与病原菌 的致病性有关。菌毛所有革兰氏阴性菌和少数几种革兰氏阳性菌表面存在着一种比鞭毛细、直、短的蛋白质结构,即菌毛,与 细菌的粘附作用有关;菌毛在光学显微镜下看不见,必须用电子显微镜观察。按照功能可将细菌菌毛分为普通 菌毛和性菌毛 普通菌毛是短的遍布菌体表面具有粘附特性的菌毛,与细菌致病性密切相关;性菌毛是 仅见于少数革兰氏阴性菌,比普通菌毛长且粗,数量少,与细菌遗传物质的转移有关的菌毛;通常编码性菌毛 的基因由性质粒携带。芽孢某些

13、细菌在一定环境条件下,胞浆及核质集中并逐渐脱水浓缩,在菌体内形成一个折光性很强的圆形或卵 圆形的内生孢子,称为芽孢,是细菌的休眠形式,对热及化学物质有强抵抗力;芽孢不是一个繁殖体,但当条 件适宜时,它可以萌发为新的繁殖体;芽孢与繁殖体在结构上的主要差别在于其核心壁之外的多层结构;细菌 芽孢比相应的繁殖体对物理和化学因子的抵抗力强,产生这种差别的原因主要有芽孢多层膜结构阻碍化学物 质和紫外线等透入,并助其耐干燥;芽孢含水量低,使蛋白质受热后不易变性;芽孢的独特成分,毗啶二 羧酸(DPA),与其耐热力相关。认识细菌芽孢具有强大的抵抗不良环境的能力,对预防、临床和诊断医学有重要意义:细菌芽孢是某些 外源性感染的重要来源;细菌芽孢可以作为彻底灭菌的指标;根据芽孢特性辅助菌种鉴定,在临床上对病 原菌做出快速诊断。

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