《实验十二：遗传平衡定律》由会员分享，可在线阅读，更多相关《实验十二：遗传平衡定律（34页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、实验十二遗传平衡定律化生系09级生物技术（2）李林珍20091052248一、目的1、通过实验进一步理解Hardy-Weinberg定律的原理；2、以果蝇为模式生物，人工模拟选择对基因频率和基因型频率改 变的影响。3、以果蝇为模式生物，人工模拟选择基因频率和基因型频率的影 响。二、原理Hardy-Weinberg定律是群体遗传学中的基本定律又称遗传平衡定 律，该定律于1908年由英国数学家G. H. Hardy和德国医生W. Weinberg共同建立的。它的基本含义是指在一个大的随机交配的群 体中，在无突变、无任何表式的选择、无迁入迁出、无遗传漂变的情 况下，群体中的基因频率和基因型频率可以世
2、代相传不发生变化，并 且基因型频率是由基因频率决定的。推导过程包括3个主要步骤：1）从亲本到其产生的配子；2） 从配子结合到产生合子的基因型；3）从合子基因型到子代的基因 频率。a2 + 2pg + q2= 1是在一对等位基因的情况下的遗传平衡公 式。是假定影响基因频率的因素不存在的情况下进行的。实际上， 自然界的条件千变万化，任何一个群体都在不同程度上受到各种 影响群体平衡因素的干扰，而使群体遗传结构不断变化。研究这 些因素对群体遗传组成的作用，具有十分重要的理论与实践意义， 这不仅在于解释生物进化的原因，而且还因为在育种过程中，实 际上是通过运用这些因素来改变群体遗传组成，而育出符合人类
3、需要的新品种群体。所以从这个角度看，可以认为，所谓育种无 非是人为地运用各种影响群体平衡的因素，以控制群体遗传组成 的发展方向，从而获得优良品种的过程。影响群体平衡的主要因 素包括：突变、选择、迁移、遗传漂移和交配系统。突变：基因突变(mutat ion)对于群体遗传组成的改变具有两个重要 的作用：首先，基因突变本身就改变了基因频率，是改变群体遗 传结构的力量。例如，当基因A突变为a时，群体中A基因的频 率就减少，而a基因的频率就增加；其次，基因突变是新等位基 因的直接来源，从而导致群体内遗传变异的增加，并为自然选择 和物种进化提供物质基础。没有突变，选择即无从发生作用。当 突变和选择的方向一
4、致时，基因频率改变的速度就变得更快。虽 然大多数突变是有害的，但也有一些突变对育种是有利的，如控 制矮秆和某些抗病基因。突变可分为如下三种情形：(一) 非频发突变：非频发突变指的是仅偶尔发生一次而不能以一定频率反复发 生的独一无二的突变。这种突变在大群体内长期保留的机会很微 小，因而，不大可能对群体的基因频率有什么影响。假定在AA纯 合群体内发生一次Aa的突变，则群体内只有一个Aa个体。该 杂合子Aa只能与其他AA个体交配。如果该个体不能产生后代，则新基因a丢失的机会是1；如果杂合子Aa只能产生一个后代， 则该后代基因型是AA或Aa的可能性各占0.5,亦即a基因丢失的 概率为0.5。如果该杂合
5、子Aa产生两个后代，则a基因丢失的机 率是0.25。依此类推，若Aa个体能产生k个后代，则a基 因丢失的概率是：（自I a基因丢失的概率取决于AaXAA所产生的个体数。后代数越多，a基因保存的机会越多。然而每传递一代突变的a基因 都有丢失的可能，传递代数越多，丢失的总概率越大。所以，除 非突变基因有特殊的生存价值（突变体生活率、对环境的适应性和 繁殖力等），或育种者在它出现后能及时正确地识别并选择它，否 则很难在群体内长期保留。如果实际的生物群体并不大，独一无 二的突变基因在这种群体内可能长期保存，再加上随机漂移的作 用，最终可能导致群体基因频率的变化。（二）频发突变：以一定的频率反复发生的突
6、变叫频发突变。由于这种突变 能够反复发生，突变基因得以在群体内维持一定的基因频率，从 而成为引起群体基因频率改变的重要因素之一。假定A基因以固定的频率u突变为a基因。则每经一代之后, a基因的频率就会增加uXp （其中p为上代A基因的频率），因此a 基因的频率越来越大，而A基因频率越来越小，也就是说a基因的数 目逐渐增加，而A基因的数目逐渐减少。突变使群体的遗传结构逐代 发生变化，这种作用称为突变压（mu tat ion pressure）。如果没有其它因素的阻碍，最后a基因将可能完全取代A基因，则这个群体最后 将达到纯合性(homozygosis)的a。设基因A在某一世代的频率为p，0则在经
7、过n代之后，它的频率p将是：nP =P (I-U)nn0(14-5)因为大多数基因的突变率是很小的(1旷W-7 )，因此只靠突变压而使基因频率发生显著改变，就需要经过很多很多世代; 不过有些生物的世代是很短的，因而突变压就可能成为改变群体 遗传结构的重要因素。(三) 回复突变：一个等位基因可以突变为其相对的另一个等位基因，反之 另一个等位基因也可以突变为原来的基因，这种突变叫回复突变。 由A变为a叫正向突变，其突变率为u,反之由a变为A称为反 突变，其频率为v。当然，这两个方向的突变率不一定相等。对 这种回复突变可用下图表示：pu_ A aqv如果起始群体中A基因频率为p，a基因为q，则由A突
8、0 0变为a的基因比率为pu，反突变由a变成A的基因比率为qv。0 0当p uq v时，a频率增加；当p uVq v时，a频率减少。如果正、0 0 0 0反突变的频率不变，则基因突变的结果又反过来影响基因突变的 比率p u和qv的值，到某一世代，当 u二* v时，两基因0 0频率不再变化，即达到平衡，因这时b u=v(1)u=才 v于是有* = u + v同理可得u + v可见在平衡状态下，基因频率与原基因频率无关，仅取决于正反 突变频率u和v的大小。如果一对等位基因的正反突变频率相等 (u=v)，则达到平衡时的基因频率b和才的值都是0.5。选择选择(selection)有自然选择和人工选择，
9、两个都是改变 基因频率的重要因素。个体间遗传基础的差异是选择的基础。达 尔文指出，自然界中生物的适者生存，不适者淘汰的过程就是自 然选择的过程。由于不同基因型很可能在育性、生活率或其他方 面不同，也即是在某些内在条件或外界因素的作用下，使不同的 基因型产生的后代数目不同，从而导致一些基因型频率逐代增高, 另一些逐代降低，这就是自然选择作用的实质。人工选择是在人 为的干预下，按人类的要求对生物加以选择的过程，也即把某些 合乎人类要求的性状保留下来，使其基因频率逐代增大，从而使 群体遗传结构朝着一定方向改变。生物体育性和生活率的差异可以用适应度(W)表示。特定基因 型的适应度可用具有该基因型的个体
10、所产生的平均后代个体数目表 示。适应度的概念包含生活率和育性两个方面。生活率用达到繁育年龄的个体数占个体总数的比例表示；育性则 用每个繁育个体的平均后代表示。一对亲本的后代数应该一半属于父 本，另一半属于母本。例如，4个3AA基因型的个体中有3个存活到繁育年龄，因此其生活率是4；属于这3个繁育个体的后代共有6个个体，因而每个繁育个体的平63均后代是3；所以AA的适应度W= 4 X=1.5。同理可算出其1他基因型的适应度，比如Aa基因型的为W2=1.5, Aa基因型的为W=0.5。以这种方式算得的适应度叫做绝对3适应度。遗传学中习惯于应用两种基因型绝对适应度的比值，叫 做相对适应度。如果上述基因
11、型都以AA为标准，那么AA的相对 适应度是 1.5/1.5=1.0，Aa 的是 1.5/1.5=1.0，而 aa 的为 0.5/1.5 = 0.33。由于相对适应度应用范围很广，为方便起见，往 往直接把它称为适应度。另外，为使选择的理论模型简单化，有 时把适应度的含义等同于生活率的含义，而略去育性的作用。选择系数是表示选择强度的参数，用s表示，并且s=1-W。它表示在选择的作用下降低的适应值，用以测量某一个基因型在 群体中不利于生存的程度，0WsW1。当s = 0，W=1，表示选择不 改变适应值。当s=1时W=0，表示选择使适应值完全消失，使该 基因型100%不能繁育后代，例如对致死或不育基因
12、纯合体的选 择。所以，当选择系数s1时，则是对于显性基因的不完全选择。现以一个位点上的两个等位基因的情况说明选择的作用。（一）选择使显性基因淘汰隐性基因有利，在作物中也不少见。有些抗病性有利基因 是隐性基因。例如玉米抗小斑病0小种的r基因。一些控制特殊hm品质性状的基因也为隐性，例如某些禾谷类作物的糯性（WW）,玉x x米的甜粒（susu）等等。此外某些控制雄性不育、矮秆等的基因也 往往是隐性基因。因此在育种中为获得这些特性而进行选择时， 显性基因是淘汰的对象。人工选择（或显性致死时的自然选择）下 淘汰显性基因，只要一代就能把显性基因型的个体从群体中消灭, 从而把显性基因的频率降低到0。在自然
13、选择状态下，如果不是显性致死而只是生活率和繁殖 力有所降低，即纯合子aa的适应度最高，而AA和Aa都受到选择 系数为s的选择压力，这样显性基因频率将会是逐代降低，在若 干代后变为0。（二）选择使隐性基因淘汰大多数隐性基因都是有害的，因此无论是人工选择还是自 然选择的作用，都趋于使这些不利的基因淘汰。在育种中如果希 望通过选择来淘汰隐性不利基因，育种者需要了解选择对淘汰这 些基因的效果如何，并以此作为制定选择计划的参考。人工选择淘汰隐性基因的速度比淘汰显性基因慢很多。设 未进行选择时群体中隐性基因的频率为q，三种基因型AA、Aa和01aa的频率分别为D、H和R ,则q二2 H+R ；由于选择作用
14、（s=l）0 0 0 0 0 0使aa淘汰了，隐性基因只存在于杂合体中，并且只占杂合体基因数目的一半，故下一代隐性基因的频率为：1 Dq + Hq +2p0q0 Po +2q0 l + q同理可得，经过两个世代的选择淘汰后，隐性基因的频率为：=%=1 + %=弘% - 1 + 弘-% - 1 + 利在经过n个世代的选择淘汰后，隐性基因的频率将变为：%1 +叫两个世代间隐性基因的频率改变量为：q = q - q =1 + %n+1n这时Aq值随q值的增大而增大。说明隐性基因频率改变的速度n与其频率q值有关，q值越大，改变越快，q值越小改变越慢，表nnn明在完全淘汰隐性基因的选择时，隐性基因的频率
15、越高，选择淘 汰的效果就越好，但这种效果会随选择所进行的世代数目的增多 而快速减慢。如果起始群体隐性基因频率q=0.40,由于的选择作 0用淘汰隐性纯合体而使各世代隐性基因频率降低的结果如下：世012345678910代频0.40.20.20.10.10.10.10.1C0.00.0 0.0率08622825433185959 8由此可见，淘汰隐性基因的速度是比较缓慢的。(三) 选择淘汰纯合体基因型是杂合的个体Aa，常常优于其纯合体AA和aa， 这在自然界及育种中是常见的，而且有时很重要。当纯合个体的 生存和繁殖能力都不如杂合个体时，杂合个体的适应值为1,两 种纯合个体的适应值分别为1-s和1-s，纯合体AA和aa的选择1 2系数s和s可以相等，也可以不相等。1 2遗传漂移:群体达到和保持遗传平衡状态的重要条件之一是群体必须足够大，理论上说应该是无限大，以保证个体间进行随机交配 和基因能够自由交流。但实际上任何一个具体的生物群体都不可 能无限大，人工群体尤其如此。虽然有些植物群体可以很大，但 因受地域隔离和花粉传播距
