根瘤菌的概念及分类

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1、根瘤菌的概念及分类根瘤菌是一类与农业生产关系密切的细菌，与豆科植物共生具有很高的固 氮效率根瘤菌分类作为生物固氮和细菌分类两个领域的结合点,具有十分重要 的意义随着根瘤菌资源的不断发现和科学技术的不断发展，根瘤菌分类从以互 接种族为依据的传统分类逐步过渡到了以系统发育关系为依据的现代系统分类， 特别是近十几年来，生物技术应用于根瘤菌系统发育及其分类的研究进一步促进 了根瘤菌资源的开发利用，使得根瘤菌的分类及其系统发育研究有了突破性进 展.根瘤菌(roo t nodule bac teria)是一类广泛分布于土壤中的革兰氏阴性细 菌，与豆科植物共生，通过侵染豆科植物根部形成根瘤并固定空气中的氮气

2、供植 物营养的一类杆状细菌。根瘤菌与豆科植物的共生是生物固氮体系中作用最强的 体系，所固定的氮约占生物固氮总量的65%。在农业生产和固氮生态体系中起着 极其重要的作用。已知全世界豆科植物近两万种。据统计蝶形花亚科的植物98%以上能形成 根瘤固氮，含翔草亚科约90%，云实亚科约28%。根瘤菌分类体系是根瘤菌理论和应用研究的基础，它对于人们研究根瘤菌 基本的生态过程，认识根瘤菌与生态系统之间的关系，根瘤菌与其他有关物种的 亲缘关系及其自身的演化、系统发育过程，保证根瘤菌资源和生态系统的合理开 发与持续利用等具有十分重要的意义。随着新的根瘤菌资源的不断发现和科学技 术的发展，根瘤菌分类从以互接种族为

3、依据的传统分类逐步过渡到了以系统发育 关系为依据的现代系统分类。特别是近十几年来，现代分子生物学技术的迅速发 展和广泛应用，使得根瘤菌的分类及其系统发育研究有了突破性进展。根瘤菌是通过豆科植物根毛、侧根杈口(如花生)或其他部位侵入，形成侵 入线，进到根的皮层，刺激宿主皮层细胞分裂，形成根瘤，根瘤菌从侵入线进到 根瘤细胞，继续繁殖，根瘤中含有根瘤菌的细胞群构成含菌组织。根瘤菌进入这 些宿主细胞后被一层膜套包围，有些菌在膜套内能继续繁殖，大量增加根瘤内的 根瘤菌数，以后停止增殖，成为成熟的类菌体；宿主细胞与根瘤菌共同合成豆血 红蛋白，分布在膜套内外，作为氧的载体，调节膜套内外的氧量。类菌体执行固

4、氮功能，将分子氮还原成NH3，分泌至根瘤细胞内，并合成酰胺类或酰尿类化合 物，输出根瘤，由根的传导组织运输至宿主地上部分供利用。与宿主的共生关系 是宿主为根瘤菌提供良好的居住环境、碳源和能源以及其他必需营养，而根瘤菌 则为宿主提供氮素营养。早在1838年，Bonssingablt根据他的田间试验结果指出，豆科植物的营 养生理和禾本科植物不同，三叶草和豌豆都可以从空气中取得氮素营养。后来， Lachamann(1858)和Bopo M C(1886)发现豆科植物根瘤中含有微生物，并且指出 根瘤的形成是微生物侵入植物的结果。到1886年，德国植物化学家Hellrgel 和Wilfarth等人在柏林

5、一次科学大会上发表研究报告证明豆科植物根瘤是由细 菌感染引起的，只有形成根瘤才能固定大气中的氦素。1888年.荷兰学者Beijerinck M W用植物叶片汁加天门冬酰胺，蔗糖和明胶缓冲液配制的培养基，从 豌豆根瘤中第一次成功分离到根瘤菌，并将其命名为Bacillus radicicda。一 年后，波兰学者Prozmowski用根瘤菌纯培养物接种豆科植物，形成了根瘤，并 将之改称为Bacterium radicicola。1889年，Frank建议将可在豆科植物根上 结瘤的细菌属名改为根瘤菌属(Rhizobium),并一直沿用至今。当时，Frank以 为感染所有豆科植物结瘸的都是同一种根瘤菌，

6、并取名为豆类根瘤菌(Rhizobium leguminoSe tFUDI)，它只包括了 3种根瘤菌：豌豆根瘤菌，苜蓿根瘤菌和百 脉根根瘤菌。根瘤菌的早期分类一直是以互接种族(crossinoculation group)为主 要依据的。1926年，Dangeard根据宿主的种类和互接种族的关系，结合一些形 态和生理性状，将根瘤菌分为若干种。1932年，Fred等人又在此基础上，首次 提出了根瘤菌分类系统，他们根据互接种族的关系，将全部根瘤菌定义为l属5 种。如下表：根瘤菌分类系统种名寄主植物的属名1980年在澳大利亚堪培拉举行的第四届国际固氮讨论会上，专家们认为根 据互接种族对根瘤菌分类有许多

7、不妥之处，建议对根瘤菌重新分类。1983年出 版的贝捷细菌鉴定手册中对根瘤菌科做了新的分类，已将原来的两个属(根瘤菌 属、土壤杆菌属)依靠现代科学的概念和鉴定工作，将其重新分离为四个属。即 根瘤菌属、慢生型根瘤菌属、土壤杆菌属和叶瘤菌属。根瘤菌属在YMA平板上3-5天内菌落直径为2-4mm，其代时为2-4h。慢生型根瘤菌 在YMA平板上5-7天内菌落直径不超过1mm，其代时为6-8h或更多。根瘤菌细 胞一般含有大质粒1-3个，其大小范围为90 X 106-250 X 106，这些质粒携带有 不同功能的基因，如结瘤基因、固氮基因、细菌素基因、宿主专一性基因、胞 外多糖基因和色素基因等，证明有些根

8、瘤菌的结瘤、固氮基因只存在于质粒上， 有些则同时存在于质粒和染色体上。包括有豌豆、菜豆、苜蓿、三叶草根瘤菌。慢生型根瘤菌属是D.C.乔丹于1982年从根瘤菌属中分化出来的，属内暂有一种，即曾经 称为大豆根瘤菌的大豆慢生根瘤菌，包括大豆和羽扇豆根瘤菌2个种。土壤杆菌属1942年由H.J.康恩建立。其性状与前述两属的根瘤细菌颇相似，但不能在 豆科植物根上形成能共生固氮的根瘤。本属细菌能够通过外伤入侵多种双子叶植 物和裸子植物，致使植物细胞转化为异常增生的肿瘤细胞，产生根癌、毛根和杆 瘿等病状。土壤杆菌属内各个种诱发根癌的能力与其所特有的Ti质粒有关。本 属细菌为土传性植物病原菌。叶杆菌属1984年

9、D.H.克内泽尔发表的1属细菌。其表现性状与前述3属相近，特点 是在紫金牛科和茜草科中某些热带种的叶片上形成共生叶瘤。细菌在叶瘤内也呈 多态，但是否能共生固氮还没能断定。共有两个种：紫金牛叶杆菌和茜草叶杆菌。Jordan在1984年出版的伯杰系统细菌学手册（第一卷）中，总结了前 人数值分类、DNA碱基组成、DNA同源性、血清血分析、胞外多糖成份分析、全 细胞可溶性蛋白电泳和rRNADNA杂交等大量研究结果，对根瘤菌科分类系统进 行了修订。如图：豌豆根瘤菌R.1eguminasarum苜蓿根瘤菌R.meliloti根瘤菌属Rhizobium百脉根根瘤菌R.1oti根瘤菌科慢生大豆根瘤菌B.jap

10、onieumRhizobiaceae慢生根瘤菌属Bradyrhizobium土壤杆菌属 Agrobacterium叶瘤菌属 PhyllobacteriumJordan根瘤菌分类系统随着原核生物分类技术的改进和根瘤菌研究工作的深入，对根瘤菌系统发 育的研究也随着根瘤菌分类系统的不断补充与完善。目前，根瘤菌的分类已由原 来的2属4种发展到了 7属36种。如图：根瘤菌科最新分类系统根瘤菌属 vulgaris菜豆根瘤菌R. etl菜豆 PhaseolusRhizobium椠豆 Phaseolus长波叶山蚂蝗高卢根瘤菌R. gallicum vulgaris海南根瘤菌R. hainanensDesmod

11、ium sinuatum碗豆根瘤菌 R.leguminosayum 豌豆 Pisum satiur内蒙根瘤菌 R. mongolense花苜蓿 Medicago ruthenic热带根瘤菌 R. tropicl菜豆 Phaseolus vulgaris山羊豆根瘤菌R. galegae山羊豆Galega orie ntalis贾氏根瘤菌R. giardinii菜豆 Phaseolus vulgaris胡特根瘤菌R. huautlense杨陵根瘤菌R. yanglingense multiflora黄土根瘤菌R. loessense木兰根瘤菌R. indigofera山羊豆 Galega orie

12、ntali山野豌豆 Gueldenstaedtia黄芪 Astragalus spp.豌豆 Pisum satium中华根瘤菌属韦氏中华根瘤菌S.fredii大豆 Glycine maxSinorhizobium 莫雷兰中华根瘤菌 S.morelense紫花苜蓿 Medicago sativ鸡眼草中华根瘤菌S.kummerowiae鸡眼草Kummerowia st ria ta苜蓿中华根瘤菌S.meliloti紫花苜蓿Medi cago sativa新疆中华根瘤菌S.xinjianggensis大豆Glycine max 撒哈拉中华根瘤菌S.saheli田菁Sesbania pachycarp

13、a多宿中华根瘤菌S. terangae阿拉伯胶树Acacia Senega木本中华根瘤菌S.arboris阿拉伯胶树Acacia Senegal柯斯梯中华根瘤菌S.kostiens阿拉伯胶树Acacia Senega中慢生根瘤菌属百脉根中慢生根瘤菌M.loti百脉根Lotus corniculatHMesorhizobium 华癸中慢生根瘤菌M.huahuii紫云英Astragalussinicu鹰嘴豆中慢生根瘤菌M.ciceri鹰嘴豆Cicer aretinum地中海中慢生根瘤菌meditertaneum鹰嘴豆Cicer aretinum天山中慢生根瘤菌M.tianshanense刺果甘草G

14、lycyrrhiza pallidiflor广布中慢生根瘤菌M plurifarium紫穗槐中慢生根瘤菌M.amorphae查克中慢生根瘤菌M.chaconense慢生根瘤茵属埃尔坎慢生根瘤菌B.elkani阿拉伯胶树Acacia senega紫穗槐 Amorpha fruticos牧豆树 Prosopis alba大豆 Glycine maxBradyrhizobium 慢生型大豆根瘤菌 B.japonicum 大豆 Glycine max辽宁慢生根瘤菌B.liaoningense 大豆Glycine max圆明慢生根瘤菌 B.yuanmingyuanense 胡枝子 Lespedeza b

15、icolor长喙田菁Sesbania固氮根瘤菌属田菁固氨根瘤菌A.cuulinodanrostratAzorhizobium土壤杆菌属根癌土壤杆菌A.tumefaciens假含羞草NeptunianatanAgrobacterium叶瘤茵属紫金牛叶瘤菌P.myrsinacearum猪屎豆CrotalariamucronatPhyllobacterium通常情况下，因为根瘤菌主要功能就是固氮，所以根据固氮微生物的固氮 特点以及与植物的关系，可以将它们分为自生固氮微生物、共生固氮微生物和联 合固氮微生物三类： 共生固氮微生物共生固氮微生物只有和植物互利共生时，才能固定空气中的分子态氮。共 生固氮微生物可以分为两类：一类是与豆科植物互利共生的根瘤菌，以及与桤木 属、杨梅属和沙棘属等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌；另一类是与红萍（又 叫做满江红）等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生的蓝藻。由蓝藻和某些真 菌形成的地衣也属于这一类。自生固氮微生物自生固氮微生物在土壤或培养基中生活时，可以自行固定空气中的分子态 氮，对植物没有依存关系。常见的自生固氮微生物包括以圆褐固氮菌为代表的好 氧性自生固氮菌、以梭菌为代表的厌氧性自生固氮菌，以及以鱼腥藻、念珠藻和 颤藻为代表的具有异形胞的固氮蓝藻（异形胞内含有固氮酶