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1、硕士学位论文石灰岩地区先锋树种复羽叶栾树幼苗喜钙耐旱特征与适应机理研究第一章 文献综述岩溶主要指水对可溶性岩石如碳酸盐岩（石灰岩、白云岩等）、硫酸盐岩（石膏、硬石膏等）和卤化物岩（岩盐）等的溶蚀作用，与其所形成的地表与底下的各种景观与现象1。在岩溶发育过程中所发生的各种作用，都是以可溶性岩被水溶解的作用为基础的，所以岩溶作用最本质的现象就是“岩石的溶解”，即是以地下水为主，地表水为辅；以化学过程（溶解于沉淀）为主，机械过程（流水侵蚀和沉积，重力崩塌和堆积）为辅的对可溶性掩饰的破坏和改造作用。因此岩石的可溶性、透水性，水的溶蚀性、流动性是岩溶作用发生的基本条件1。1.1 岩溶生态系统的定义生态学
2、上把“生态系统定义为“在无机和有机之间，有生产者（植物）、消费者（动物）和分解者（微生物）构成的系统”。美国地质学会编的“Glossary of Geology”则把生态学定义为“研究生物与其环境之间关系的科学，包括对生物群落、生命形式、自然循环、生物之间相互关系、生物地理、种群变化的研究”，而将“生态系统”定义为“生态学的单元，包括环境与生命要素，以与在该单元之间并对该单元有制约作用的诸因子”2, 3。岩溶生态系统有无机环境（富钙镁、偏碱性可溶岩、土壤贫瘠和双层的特殊水文系统）和有机方面（喜钙、旱生、石灰岩溶植被和地下生物群落）两部分组成，据此把“岩溶生态系统”定义为“受岩溶（地质）环境制约
3、的生态系统”。其生命部分和无机环境相互作用4-6。其涵既包括岩溶环境如何影响生命，也包括生命如何影响岩溶环境。1.2 岩溶生态系统的生境特点1.2.1 成土速率极慢岩溶地区土壤为碳酸盐岩风化而成。碳酸盐岩是指碳酸盐矿物含量超过50%的沉积岩，酸不溶物低于50%。我国大部分碳酸盐岩中酸不溶物含量较低，例如西南地区多数碳酸盐岩酸不溶物含量一般不超过10%，甚至更低，并且主要是纯灰岩和纯白云岩。这些岩类主要由可溶性矿物组成，具有较高的腐蚀速率，但仅含有少量的酸不溶性物质，这些不溶物质经风化、溶蚀二残留下来，构成了岩溶地区土壤的主要成分。由于土壤来源物质少，再加上以石灰岩和白云岩为主的碳酸盐岩岩性坚硬
4、，抗物理风化能力强，风化破碎十分缓慢。造成碳酸盐岩的成土速率极慢7-12。袁道先13研究表明贵灰岩风化，每形成1cm厚的土层需要4000余年。柴宗新9的研究，形成1cm厚土层需10003200年。1.2.2 土壤对表层岩溶水调蓄能力差土壤水文调蓄能力通常以土壤调蓄系数来表征，所谓土壤调蓄系数即一场降雨过程中最大土层水分增量与同时段降雨渗透补给量的比值，研究表明良好生态环境下的土壤调蓄系数大，对表层岩溶水调蓄能力强14。在西南岩溶区，岩溶石山分布广泛，虽地处亚热带，水热条件较好，降雨时空分布不均。由于土层浅薄、地表地下岩溶发育，并且广泛发育着地表和地下的双重空间结构地下洞隙纵横交织，地下河发达，
5、形成作为岩溶标志的地下溶洞。地表水漏失严重，水土流失严重，地表面附近浅部岩石破碎，导致水土资源空间配置严重失调，形成“地表水贵如油，地下水滚滚流”的特殊水土资源格局，以致土壤贫瘠，水土流失严重，地表水资源匮乏15-20。19世纪中叶以来，随着森林的破坏，石漠化加剧，环境调蓄表层水的功能减弱，水土流失速度加快，目前岩溶水循环与水资源状况发生了显著的变化，泉水衰减，水质恶化，大多数表层岩溶水只有在大暴雨期间才形成超渗产流，然后以表层岩溶泉水的形式流出地表。旱季，表层岩溶泉水普遍断流，使西南岩溶山区大量居民丧失了原有的饮用水供水条件，造成严重的干旱缺水问题21。1.2.3 土壤的富钙性由于石灰岩地区
6、土壤由可溶性岩石如碳酸盐岩等风化形成。其土壤具有偏碱性和富钙性6。研究表明，从石灰岩地区泉水的水化学检测看，白云岩表层泉水的pH偏高。Ca2+浓度偏低，但与砂页岩中的裂隙水（全年平均pH6.66，Ca2+浓度19.1mg L-1）相比，石灰岩表层泉水（平均pH值7.13、Ca2+浓度64.78 mgL-1）的pH值高出0.47，Ca2+浓度高出45.77 mgL-1。白云岩表层泉水（平均pH7.55，Ca2+浓度62.35 mgL-1）的pH高出0.89，Ca2+浓度高出43.35 mgL-122。对岩溶试验场石灰土的分析表明，石灰土中的钙主要以交换态形式为主，钙在石灰土中有很高的活度23。1
7、.2.4 石灰岩地区植物特点 石灰岩特殊的生境特点对植物种类、成分有强烈的选择性：喜钙性、耐旱性与石生性的植物种群；这类植物通常具有发达而强壮的根系；植物体的钙含量较高，“树包石”现象普遍存在24；限于严酷的环境条件，树木的生长具有速率慢、绝对生长量小，但生长稳定，波动较小，以与种间、个体间生长过程差异较大的特点25。1.3植物抗旱性研究进展目前，水资源短缺是公认的全球性环境问题之一。据统计，地球上有三分之一以上的土地面积属于干旱和半干旱的地区，在我国，干旱、半干旱土地面积占全国总面积的47%，占耕地总面积的51%26。干旱严重影响植物的生长，使作物严重减产、生态环境日益恶化，同时也加剧了全球
8、性的粮食危机。在我国北方草原和沙漠地区、南方的干热河谷和岩溶地区，自然条件恶劣，生态环境脆弱，干旱化、沙漠化、石漠化加剧，已成为最大的环境问题。干旱胁迫是指由于干旱缺水所产生的植物部正常生理功能的干扰，通常又称之为水分胁迫。植物的抗旱性，即植物在干旱环境中生长、繁殖或生存的能力，以与在水分胁迫解除后迅速恢复的能力。通常将植物对水分胁迫的反应分为两种情况：一种是适应，另一种是适应性反应。适应是一种可遗传的饰变，其结果是增加植物在逆境环境中的存活和繁殖几率。而适应性反应是植物遭受胁迫后短期、经诱导或刺激产生的特征，这种适应性特征通常不会被植物保留下来27。1.3.1 植物旱害的主要原因自然条件和植
9、物本身的生理条件是引起植物旱害的主要原因。这种旱害包括大气干旱、土壤干旱和由植物本身所引起的生理干旱。由于岩溶地区通常降雨较多，但土壤调蓄能力较弱，保水能力差，造成大量表层岩溶水表层岩溶水流失。另外，在这些地区，夏季温度较高、土壤与植物水分蒸发较快。因此该区域植物旱害是由土壤干旱引起的，且具有明显的季节性特点。1.3.2 植物对干旱的适应对策水分胁迫下，植物为减缓由于缺水造成的压力，其生理代迅速作出调整以保证植物细胞的正常生理代功能。长期的进化过程中，演化出逃避干旱（短生植物）、髙水势延迟脱水耐旱（御旱植物）与低水势忍耐脱水耐旱（耐旱植物）与复原抗性等复杂的适应机制28。逃避干旱是指植物在赶在
10、严重干旱胁迫之前完成其生活史。高水势延迟脱水耐旱是指在受干旱胁迫时，植物仍可通过自身的某些特征进行有效的水分吸收利用和减少水分散失，使植物保持高水势的能力。低水势忍耐脱水耐旱是指植物在受旱时，能在较低的细胞水势下维持其一定程度的生长发育和忍耐脱水的能力。复原抗性是指植物在经过一段时间干旱后的复原能力29, 30。通常在遭遇干旱胁迫时，植物最直观的的表现为叶面积明显减小，叶表面角质化、蜡质化程度增大，叶片气孔关闭，以减少水分的丧失，有些树种会出现落叶现象（叶面积减小的极端形式）等形态变化的适应策略。1.3.3 干旱胁迫对植物个体生长发育的影响植物对干旱胁迫的反应首先体现在其生长受到抑制。水分的亏
11、缺直接影响到细胞的分裂、延伸与分化，其影响结果直接体现在植株大小与产量的降低。并且植物所受伤害程度与干旱胁迫出现时植物所处的发育阶段有直接关系。尤其是植物种子萌发与幼苗生长阶段比较脆弱，对逆境的抵抗力较成年阶段较弱，徐明慧31等对玉米抗旱性的研究发现。干旱胁迫下，玉米种子的发芽势、发芽率明显降低。幼苗阶段，干旱胁迫会影响细胞的分裂，从而明显抑制幼苗叶片的扩。许育彬32等对甘薯的研究发现，干旱胁迫下，甘薯的叶片数减少，叶面积明显下降。史燕山33等对金叶过路黄、佛甲草、百里香等的研究发现，水分胁迫时，植物的生长量分别减少27cm。幼苗根系的生长情况是衡量植物抗旱能力的重要指标之一。一些研究认为，根
12、系大、深、密是抗旱植物的基本特征。Vijayalakshmi34等研究根系类型对水稻产量的影响时发现，耐旱品种有更好的根系穿透力和分布密度。景蕊莲35对小麦的研究认为：根的数目较少，根的总干重中等，且根系较长的品种抗旱能力强。柴丽娜36对冬小麦的研究认为：持续干旱条件下，根冠比比值越大，抗旱性越强。1.3.4 干旱胁迫下植物的生理生化变化1.3.4.1 光合作用光合作用是植物赖以生存的生理基础。研究表明，干旱胁迫导致植物叶面积减小，导致植物光合速率降低，对植物光合系统产生不可逆的伤害。水分首先是光合作用的原料，但此部分水仅占植物吸收水分的极小部分。水分的主要作用是影响气孔的关闭与细胞中的代。所
13、以在水分亏缺环境下，不仅仅会是植物光合速率下降，而且还会抑制光反应中原初光能转换、电子传递、光和磷酸化与暗反应过程37。干旱胁迫下植物的光合速率明显下降，其原因主要为以下两个方面：一是气孔因素，即由于叶片气孔关闭而阻碍CO2进入叶；二是非气孔因素，即由于得不到的CO2叶片继续照光造成光合器官的光破坏作用38, 39。许多研究已证明，在严重干旱下，与光合作用有关的许多重要过程的活性或成分的含量降低，执行光合作用重要功能的各种色素蛋白复合体含量，以与吸收、传递和转化光能的叶绿素含量均减少，在光合碳同化过程起着极重要作用的 RuBP 梭化酶的含量与其活性都明显降低，叶肉细胞的叶绿体排列出现紊乱，膜系
14、统受到破坏等等，光合器官中发生如此强烈变化，必然导致光合速率下降。研究显示，干旱胁迫开始时会引起气孔阻力的增加，如若胁迫程度进一步加重，必然会导致气孔关闭，阻断外界CO2进入叶绿体，使植物的光合作用受到明显抑制。长期处于干旱环境中的植物，在光合速率光合作用的调节运转机制、光和途径等方面发生了适应性的改变，以更好地适应水分亏缺环境。Wu40等人对侧柏的研究表明，种源不同二年生侧柏幼苗的净光合速率、光呼吸和CO2补偿点都存在显著差异。1.3.4.2 活性氧调节植物受到干旱胁迫时，细胞代紊乱，活性氧和自由自的产生与清除之间的平衡被破坏，活性氧、自由基的积累加速，是植物受到伤害甚至死亡。植物在进化过程
15、中，出现众多代途径来抵御逆境带来的伤害，其中活性氧代系统正越来越受到人们的重视。在干旱胁迫下，植物体会产生活性氧，同样会有活性氧自由基清除系统对干旱胁迫作出反应。其中酶促活性氧自由基清除系统的主要酶类有超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）、还原型抗坏血酸过氧化物酶（ASP）等。SOD是最先发生反应的酶，处于保护系统的核心地位。时连辉等（2005）研究发现，在是以水分条件下SOD变化幅度较小，随胁迫程度的加剧，SOD活性呈现先升后降的趋势，在胁迫末期，SOD活性下降。闫成仁41等研究发现POD的作用于植物所受胁迫的时间长短有关，初期，POD可清除H2O2，减小H2
16、O2对植物的伤害，末期，POD会参与活性氧的生成，使叶绿素降解，引起脂膜过氧化。CAT定位于线粒体、过氧化物体与乙醛酸循环体中，专一清除H2O2。常与SOD协同作用。可见单一的抗氧化酶或抗氧化物不足以抵抗干旱胁迫带来的伤害，只有整个活性氧调节系统协同起来共同抵抗氧化伤害。1.3.4.3 渗透调节渗透调节是植物忍耐和抵御干旱的一种重要生理机制，可作为选择作物耐旱品种的一种重要生理指标。植物通过渗透调节可在水分胁迫条件下维持一定的膨压从而维持气孔开放 细胞生长和光合作用等生理过程的正常进行，渗透调节可以在水分亏缺时维持气孔的开放。渗透调节一般发生在程度较低或中度干旱胁迫的情况下，当干旱胁迫很严重时，渗透调节能力可能减弱或消失。渗透调节的主要物质有无机离子(如 K+、Cl-、Na+、Ca2+、Mg2+等)和有机溶质(
