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1、植物的缺素症状（一）氮根系吸收的氮主要是无机态氮，即铵态氮和硝态氮，也可吸收一部分有机态 氮，如尿素。氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分，而这三者又是原生质、细胞核和生物 膜的重要组成部分，它们在生命活动中占有特殊作用。因此，氮被称为生命的元素。 酶以及许多辅酶和辅基如NAD+、NADP+、FAD等的构成也都有氮参与。氮还 是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、维生素如B1、B2、B6、PP等的成分, 它们对生命活动起重要的调节作用。此外，氮是叶绿素的成分，与光合作用有密 切关系。由于氮具有上述功能，所以氮的多寡会直接影响细胞的分裂和生长。当 氮肥供应充足时,植株枝叶繁茂，躯体高大，分蘖（分枝）能
2、力强，籽粒中含蛋白质高。 植物必需元素中，除碳、氢、氧外，氮的需要量最大，因此，在农业生产中特别注 意氮肥的供应。常用的人粪尿、尿素、硝酸铵、硫酸铵、碳酸氢铵等肥料，主要 是供给氮素营养。缺氮时，蛋白质、核酸、磷脂等物质的合成受阻植物生长矮小，分枝、分蘖很 少，叶片小而薄，花果少且易脱落；缺氮还会影响叶绿素的合成，使枝叶变黄，叶片 早衰甚至干枯，从而导致产量降低。因为植物体内氮的移动性大，老叶中的氮化物 分解后可运到幼嫩组织中去重复利用，所以缺氮时叶片发黄,由下部叶片开始逐渐 向上，这是缺氮症状的显著特点。氮过多时,叶片大而深绿，柔软披散，植株徒长。另外，氮素过多时，植株体 内含糖量相对不足，
3、茎秆中的机械组织不发达，易造成倒伏和被病虫害侵害。（二）磷磷主要以H2PO-4或HPO2-4的形式被植物吸收。吸收这两种形式的多少 取决于土壤pH。pHV7时，H2PO-44居多;pH7时，H2PO-4较多。当磷进入 根系或经木质部运到枝叶后，大部分转变为有机物质如糖磷脂、核苷酸、核酸、 磷脂等，有一部分仍以无机磷形式存在。植物体中磷的分布不均匀，根、茎的生 长点较多,嫩叶比老叶多，果实、种子中也较丰富。磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，它与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生 长有密切关系;磷是许多辅酶如NAD+、NADP+等的成分，它们参与了光合、呼吸过程;磷是AMP、ADP和ATP的成分；磷还参
4、与碳水化合物的代谢和运输，如在 光合作用和呼吸作用过程中，糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反应 的;磷对氮代谢也有重要作用,如硝酸还原有NAD+和FAD的参与，而磷酸吡哆醛 和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化;磷与脂肪转化也有关系,脂肪代谢需要 NADPH、ATP、CoA和 NAD+的参与。由于磷参与多种代谢过程，而且在生命活动最旺盛的分生组织中含量很高， 因此施磷对分蘖、分枝以及根系生长都有良好作用。由于磷促进碳水化合物的合 成、转化和运输，对种子、块根、块茎的生长有利，故马铃薯、甘薯和禾谷类作物 施磷后有明显的增产效果。由于磷与氮有密切关系，所以缺氮时，磷肥的效果就不 能充分发挥。只有
5、氮磷配合施用，才能充分发挥磷肥效果。总之，磷对植物生长发 育有很大的作用，是仅次于氮的第二个重要元素。缺磷会影响细胞分裂，使分蘖分枝减少，幼芽、幼叶生长停滞，茎、根纤细，植 株矮小，花果脱落，成熟延迟；缺磷时，蛋白质合成下降,糖的运输受阻，从而使营养 器官中糖的含量相对提高，这有利于花青素的形成，故缺磷时叶子呈现不正常的暗 绿色或紫红色，这是缺磷的病症。磷在体内易移动，也能重复利用,缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生 长的幼嫩组织中去。因此，缺磷的症状首先在下部老叶出现，并逐渐向上发展。磷肥过多时，叶上又会出现小焦斑,系磷酸钙沉淀所致；磷过多还会阻碍植物 对硅的吸收，易招致水稻感病。水溶性磷
6、酸盐还可与土壤中的锌结合，减少锌的有 效性，故磷过多易引起缺锌病。（三）钾钾在土壤中以KCI、K2SO4等盐类形式存在,在水中解离成K+而被根系吸 收。在植物体内钾呈离子状态。钾主要集中在生命活动最旺盛的部位，如生长点, 形成层，幼叶等。钾在细胞内可作为60多种酶的活化剂，如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱 氢酶、琥珀酸脱氢酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。 因此钾在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质代谢中起重要作用。钾能促进蛋 白质的合成，钾充足时，形成的蛋白质较多，从而使可溶性氮减少。钾与蛋白质在植物体中的分布是一致的，例如在生长点、形成层等蛋白质丰富的部位，钾离子含量 也
7、较高。富含蛋白质的豆科植物的籽粒中钾的含量比禾本科植物高。钾与糖类的合成有关。大麦和豌豆幼苗缺钾时，淀粉和蔗糖合成缓慢,从而导 致单糖大量积累；而钾肥充足时，蔗糖、淀粉、纤维素和木质素含量较高，葡萄糖 积累则较少。钾也能促进糖类运输到贮藏器官中，所以在富含糖类的贮藏器官（如 马铃薯块茎、甜菜根和淀粉种子）中钾含量较多。此外，韧皮部汁液中含有较高 浓度的K+,约占韧皮部阳离子总量的80%。从而推测K+对韧皮部运输也有作用。K+是构成细胞渗透势的重要成分。在根内K+从薄壁细胞转运至导管,从而降 低了导管中的水势,使水分能从根系表面转运到木质部中去；K+对气孔开放有直 接作用见表2-5，离子态的钾，
8、有使原生质胶体膨胀的作用，故施钾肥能提高作物的 抗旱性。缺钾时，植株茎杆柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低，叶片失水蛋白质、叶绿 素破坏，叶色变黄而逐渐坏死。缺钾有时也会出现叶缘焦枯，生长缓慢的现象，由 于叶中部生长仍较快，所以整个叶子会形成杯状弯曲，或发生皱缩。钾也是易移动 可被重复利用的元素，故缺素病症首先出现在下部老叶。N、P、K是植物需要量很大，且土壤易缺乏的元素，故称它们为“肥料三要素”。 农业上的施肥主要为了满足植物对三要素的需要。（四）钙植物从土壤中吸收CaCI2、CaSO4等盐类中的钙离子。钙离子进入植物体 后一部分仍以离子状态存在，一部分形成难溶的盐（如草酸钙），还有一部分与有机
9、 物（如植酸、果胶酸、蛋白质）相结合。钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组 织中。钙是植物细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分，因此，缺钙时，细胞分裂不能进行 或不能完成，而形成多核细胞。钙离子能作为磷脂中的磷酸与蛋白质的羧基间联 结的桥梁，具有稳定膜结构的作用。钙对植物抗病有一定作用。据报道，至少有40多种水果和蔬菜的生理病害 是因低钙引起的。苹果果实的疮痂病会使果皮受到伤害，但如果供钙充足,则易形 成愈伤组织。钙可与植物体内的草酸形成草酸钙结晶，消除过量草酸对植物（特别是一些含酸量高的肉质植物)的毒害。钙也是一些酶的活化剂，如由ATP水解酶、 磷脂水解酶等酶催化的反应都需要钙离子的参与。植物细胞质
10、中存在多种与Ca2+有特殊结合能力的钙结合蛋白(calcium bin di ng protei ns,CBP),其中在细胞中分布最多的是钙调素(Calmoduli n,CaM)。 Ca2+与CaM结合形成Ca2+CaM复合体，它在植物体内具有信使功能，能把 胞外信息转变为胞内信息，用以启动、调整或制止胞内某些生理生化过程。缺钙初期顶芽、幼叶呈淡绿色，继而叶尖出现典型的钩状，随后坏死。钙是难 移动，不易被重复利用的元素，故缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶上，如大白 菜缺钙时心叶呈褐色。伍)镁镁以离子状态进入植物体，它在体内一部分形成有机化合物，一部分仍以离子 状态存在。镁是叶绿素的成分，又是Ru
11、BP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂，对 光合作用有重要作用；镁又是葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA 合成酶、异柠檬酸脱氢酶、a酮戊二酸脱氢酶、苹果酸合成酶、谷氨酰半胱氨酸 合成酶、琥珀酰辅酶A合成酶等酶的活化剂，因而镁与碳水化合物的转化和降解 以及氮代谢有关。镁还是核糖核酸聚合酶的活化剂,DNA和RNA的合成以及蛋 白质合成中氨基酸的活化过程都需镁的参加。具有合成蛋白质能力的核糖体是由 许多亚单位组成的,而镁能使这些亚单位结合形成稳定的结构。如果镁的浓度过 低或用EDTA(乙二胺四乙酸)除去镁，则核糖体解体，破裂为许多亚单位，蛋白质的 合成能力丧失。因此镁在核酸和蛋白质代谢
12、中也起着重要作用。缺镁最明显的病症是叶片贫绿，其特点是首先从下部叶片开始,往往是叶肉变 黄而叶脉仍保持绿色，这是与缺氮病症的主要区别。严重缺镁时可引起叶片的早 衰与脱落。(六) 硫硫主要以SO2-4形式被植物吸收SO2-4进入植物体后，一部分仍保持不变, 而大部分则被还原成S,进而同化为含硫氨基酸，如胱氨酸,半胱氨酸和蛋氨酸。这 些氨基酸是蛋白质的组成成分，所以硫也是原生质的构成元素。辅酶A和硫胺 素、生物素等维生素也含有硫，且辅酶A中的硫氢基(-SH)具有固定能量的作用。硫还是硫氧还蛋白、铁硫蛋白与固氮酶的组分，因而硫在光合、固氮等反应中起 重要作用。另外，蛋白质中含硫氨基酸间的-SH基与-
13、S-S-可互相转变，这不仅可 调节植物体内的氧化还原反应，而且还具有稳定蛋白质空间结构的作用。由此可 见,硫的生理作用是很广泛的。硫不易移动，缺乏时一般在幼叶表现缺绿症状，且新叶均衡失绿，呈黄白色并 易脱落。缺硫情况在农业上很少遇到，因为土壤中有足够的硫满足植物需要。(七) 铁铁主要以Fe2+的螯合物被吸收。铁进入植物体内就处于被固定状态而不易 移动。铁是许多酶的辅基，如细胞色素、细胞色素氧化酶、过氧化物酶和过氧化 氢酶等。在这些酶中铁可以发生Fe3+e-=Fe2+的变化，它在呼吸电子传递中起 重要作用。细胞色素也是光合电子传递链中的成员(Cytf和Cytb559、Cytb563), 光合链中
14、的铁硫蛋白和铁氧还蛋白都是含铁蛋白，它们都参与了光合作用中的电 子传递。铁是合成叶绿素所必需的，其具体机制虽不清楚,但催化叶绿素合成的酶中有 两三个酶的活性表达需要Fe2+。近年来发现,铁对叶绿体构造的影响比对叶绿素 合成的影响更大，如眼藻虫(Eugle na)缺铁时，在叶绿素分解的同时叶绿体也解体。 另外,豆科植物根瘤菌中的血红蛋白也含铁蛋白，因而它还与固氮有关。铁是不易重复利用的元素，因而缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄，甚 至变为黄白色，而下部叶片仍为绿色。土壤中含铁较多，一般情况下植物不缺铁。 但在碱性土或石灰质土壤中，铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。(八) 铜在通气良好的土壤中
15、，铜多以Cu2+的形式被吸收，而在潮湿缺氧的土壤中， 则多以Cu+的形式被吸收。Cu2+以与土壤中的几种化合物形成螯合物的形式接 近根系表面。铜为多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶的成分，在呼吸的氧化还原中起重 要作用。铜也是质蓝素的成分，它参与光合电子传递,故对光合有重要作用。铜还 有提高马铃薯抗晚疫病的能力，所以喷硫酸铜对防治该病有良好效果。植物缺铜 时,叶片生长缓慢，呈现蓝绿色，幼叶缺绿，随之出现枯斑,最后死亡脱落。另外，缺铜会导致叶片栅栏组织退化，气孔下面形成空腔，使植株即使在水分供应充足时也 会因蒸腾过度而发生萎蔫。仇）硼硼以硼酸（H3BO3）的形式被植物吸收。高等植物体内硼的含量较少
16、，约在2 95mg L-1范围内。植株各器官间硼的含量以花最高，花中又以柱头和子房为高。 硼与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。缺硼时花药花丝萎缩，花粉母细 胞不能向四分体分化。用14C标记的蔗糖试验证明，硼能参与糖的运转与代谢。硼能提高尿苷二磷 酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性，故能促进蔗糖的合成。尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG） 不仅可参与蔗糖的生物合成，而且在合成果胶等多种糖类物质中也起重要作用。 硼还能促进植物根系发育，特别对豆科植物根瘤的形成影响较大，因为硼能影响碳 水化合物的运输，从而影响根对根瘤菌碳水化合物的供应。因此，缺硼可阻碍根瘤 形成，降低豆科植物的固氮能力。此外，用14C 一半氨基酸的标记试验发现，缺硼 时氨基酸很少参入到蛋白质中去,这说明缺硼对蛋白质合成也有一定影响。不同植物对硼的需要量不同，油菜、花椰菜、萝卜、苹果、葡萄等需硼较多, 需注意充分供给;棉花、烟
