营养繁殖育苗

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1、第四章 营养繁殖育苗【提要】本章介绍树木常用的营养繁殖方法，内容包括扦插、嫁接、分株、压条。其中 对扦插、嫁接育苗技术进行了详细的阐述。营养繁殖又称无性繁殖，是在适宜的条件下，将植物体的营养器官（如枝、根、茎、叶、芽等）培 育成一个完整新植株的繁殖方法。用这种方法培育出来的苗木称为营养繁殖苗或无性繁殖苗。营养繁殖可保持母本的优良性状，成苗迅速，开始开花结实时间比实生苗早，不但可提高苗木的繁 殖系数，而且可解决不结实或结实稀少树木的繁殖问题。营养繁殖还可用于繁殖和制作特殊造型的树木， 如树月季、龙爪槐、梅桩、一树多种等。但营养繁殖苗没有明显的主根，根系不如实生苗发达（嫁接苗 除外），抗性较差，寿

2、命较短，多代重复营养繁殖可能引起退化，致使苗木生长衰弱。营养繁殖常用的 方法有扦插、嫁接、分株、压条。第一节 扦插育苗扦插育苗是在一定的条件下，将植物营养器官的一部分（如根、茎、枝、叶等）插入土、沙或其他 基质中，培育成一个完整新植株的育苗方法。经过剪截用于扦插的材料称插穗，用扦插繁殖所得的苗木 称为扦插苗。扦插繁殖方法简单，材料充足，可进行大量育苗和多季育苗，已经成为树木，特别是不结实或结实 稀少名贵园林树种的主要繁殖手段之一。因插条脱离母体，必须给予适合的温度、湿度等环境条件才能 成活，对一些要求较高的树种，还需采用必要的措施（如遮荫、喷雾、搭塑料棚等）才能成功。因此扦 插繁殖要求管理精细

3、，比较费工。一、扦插成活原理 扦插成活的关键决定于根的形成。扦插育苗以枝插应用较多，插穗上都带有芽，芽向上长成梢，基 部分化产生根，从而形成完整的植物。根据插穗不定根发生的部位不同，可以分为三种生根类型。一是 皮部生根类型；二是愈伤组织生根类型；三是介于两者之间的综合生根类型。（一）皮部生根类型 皮部生根类型即以皮部生根为主，从插条周身皮部的皮孔、节等处发出很多不定根（图41）。皮 部生根数占总根量的 70%以上，而愈伤组织生根较少，甚至没有，如红瑞木、金银花、柳树等。属于此 种类型的插条都存在根原始体或根原基，位于髓射线的最宽处与形成层的交叉点上。这是由于形成层进 行细胞分裂，向外分化成钝圆

4、锥形的根原始体、侵入韧皮部，通向皮孔，在根原始体向外发育过程中， 与其相连髓射线也逐渐增粗，穿过木质部通向髓部，从髓细胞中取得营养物质。一般扦插成活容易，生 根较快的树种，大多是从皮孔和芽的周围生根。（二）愈合组织生根类型 愈伤组织生根类型即以愈伤组织生根为主，从基部愈伤组织或从愈伤组织相邻近的茎节上发出不定 根（图 41）。愈伤组织生根数占总根量的70%以上，皮部根较少，甚至没有，如银杏、雪松、黑松、 金钱松、水杉、悬铃木等。此种生根型的插条，其不定根的形成要通过愈伤组织的分化来完成。首先， 在插穗下切口的表面形成半透明的、具有明显细胞核的薄壁细胞群，即为初生的愈伤组织。初生愈伤组 织的细胞

5、继续分化，逐渐形成和插穗相应组织发生联系的木质部、韧皮部和形成层等组织。最后充分愈 合，在适宜的温度、湿度条件下，从愈伤组织中分化出根。因为这种生根需要的时间长，生长缓慢，所 以凡是扦插成活较难、生根较慢的树种，其生根部位大多是愈伤组织生根。图 4 1 插穗生根类型左愈合组织生根；右皮部生根（三）综合生根类型 综合生根类型即愈伤组织生根与皮部生根的数量大体相同，如杨树、葡萄、夹竹桃、金边女贞、石 楠等。二、影响插穗生根的因素（一）影响插穗生根的内因1树种的生物学特性 不同树种的生物学特性不同，因而它们的枝条生根能力也不一样。根据插 条生根的难易程度可将树木分为四种。（1）易生根的树种 如柳树、

6、水杉、池杉、杉木、柳杉、连翘、小叶黄杨、月季、迎春、常春藤、 南天竹、无花果、石榴、刺桐等。（2）较易生根的树种 如侧柏、扁柏、花柏、罗汉松、槐树、茶、茶花、樱桃、野蔷薇、杜鹃、 珍珠梅、夹竹桃、柑桔、女贞、猕猴桃等。（3）较难生根的树种 如金钱松、圆柏、龙柏、日本五针松、雪松、米兰、秋海棠、枣树、梧桐、 苦楝、臭椿等。（4）极难生根的树种 如黑松、马尾松、樟树、板栗、核桃、栎树、鹅掌楸、柿树、南洋杉等。 不同树种生根难易只是相对而言的，随着科学研究的不断深入，难生根树种也能取得较高的成活率， 并在生产中加以推广应用。如桉树以往扦插很难成活，20世纪80 年代末改用组织培养苗作采穗母株， 并使

7、用生根促进剂处理，许多桉树种扦插已不成问题。另外，同一树种的不同品种生根能力也不一样， 如月季、杨树、茶花等。2母树及插穗的年龄 采枝条母树的年龄和枝条（插穗）本身的年龄对扦插成活均有显著的影响， 对较难生根和难生根树种而言，这种影响更大。（1）母树年龄 年龄较大的母树阶段发育老，细胞分生能力低，而且随着树龄的增加，枝条内所 含的激素和养分发生变化，尤其是抑制物质的含量随着树龄的增长而增加，使得插穗的生根能力随着母 树年龄的增长而降低，生长也较弱。因此，在选插穗时，应采自年幼的母树，最好选用12 年生实生苗 上的枝条。如湖北省潜江林业研究所对水杉扦插试验表明，1 年生母树上采集的插穗生根率为

8、92%，2 年生母树上采集的插穗生根率为66%，3年生母树上采集的插穗生根率为61%，4 年生母树上采集的插 穗生根率为42%，5 年生母树上采集的插穗生根率为34%。母树年龄增大，插穗生根率降低。（2）插穗年龄 插穗生根的能力也随其本身年龄增加而降低，一般以一年生枝的再生能力最强， 但具体年龄也因树种而异。例如，杨树类1 年生枝条成活率高，2 年生枝条成活率低，即使成活，苗木 的生长也较差。水杉和柳杉1 年生的枝条较好，基部也可稍带一段2 年生枝段；而罗汉松带23 年生的 枝段生根率高。一般而言，慢生树种的插穗以带一部份 2、3 年生枝段成活率较高。较难生根的树种和 难生根树种以半年生或年龄

9、更小的枝条扦插成活率较高。另外，枝条粗细不同，贮藏营养物质的数量不同，粗插穗所含的营养物质多，对生根有利。故硬枝 插穗的枝条，必须发育充实、粗壮、充分木质化、无病虫害。3枝条的着生部位 树冠上的枝条生根率低，而树根和干基部萌发枝的生根率高（见表 41）。 因为母树根颈部位的一年生萌蘖条发育阶段最年幼，再生能力强，又因萌蘖条生长的部位靠近根系，得 到了较多的营养物质，具有较高的可塑性，扦插后易于成活。干基萌发枝生根率虽高，但来源少。所以， 从采穗圃采集插穗比较理想，如无采穗圃，可用插条苗、留根苗和插根苗的苗干。表4 1毛白杨不同米条部位与插穗生根和生长情况采条部位枝条年龄平均生根数平均苗咼（cm

10、）扌千插日期树干茎部萌生枝1219011月下旬树冠部分枝条165011月下旬树干茎部萌生枝125133.23月下旬树冠部分枝条1982.13月下旬另外，母树主干上的枝条生根力强，侧枝尤其是多次分枝的侧枝生根力弱。若从树冠上采条，则从 树冠下部光照较弱的部位采条较好。在生产实践中，有些树种带一部份2 年生枝，即采用“踵状扦插法” 或“带马蹄扦插法”常可以提高成活率。硬枝插穗的枝条，必须发育充实、粗壮、充分木质化、无病虫害。粗插穗所含的营养物质多，对生 根有利。插穗的适宜粗细因树种而异，多数针叶树种为0.3lcm，阔叶树种为0.52cm。4枝条的不同部位 同一枝条的不同部位根原基数量和贮存营养物质

11、的数量不同，其插穗生根率、 成活率和苗木生长量都有明显的差异。一般来说，常绿树种枝条中上部较好。这主要是枝条中上部生长 健壮，代谢旺盛，营养充足，且中上部新生枝光合作用也强，对生根有利。落叶树种硬枝扦插枝条中下 部较好。因枝条中下部发育充实，贮藏养分多，为生根提供了有利因素。若落叶树种嫩枝扦插，则中上 部枝条较好。由于幼嫩的枝条的中上部内源生长素含量最高，而且细胞分生能力旺盛，对生根有利，如 毛白杨嫩枝扦插梢部插穗最好（见表 42）。表42池杉枝条不同部位扦插生根情况扦插材料基段中段梢段嫩枝扌千插808689硬枝扦插91.38469.25插穗的叶数和芽数 插穗上的芽是形成茎、干的基础。芽和叶能

12、供给插穗生根所必须的营养物 质和生长激素、维生素等，对生根有利。芽和叶对嫩枝扦插及针叶树种、常绿树种的扦插更为重要。插 穗留叶多少要根据具体情况而定，从1片到数百片不等。若有喷雾装置，随时喷雾保湿，可多留叶片。（二）影响插穗生根的外因 影响插穗生根的外因有温度、湿度、光照和基质通气性等，各因子之间相互影响、相互制约，必须 满足这些环境条件，以提高扦插成活率。1. 温度 插穗生根的适宜温度因树种而异。多数树种生根的最适温度为1525C，以20C最适宜。 处于不同气候带的植物，其扦插的最适宜温度不同。美国的Malisch. H认为温带植物在20C左右合适， 热带植物在23C左右合适。前苏联学者则认

13、为温带植物为2025C ；热带植物在2530C之间。土温和气温适当的温差利于插穗生根。一般土温高于气温35C时，对生根极为有利。在生产上可 用马粪或电热线等材料增加地温，还可利用太阳光的热能进行倒插催根，提高插穗成活率。温度对嫩枝扦插更为重要，30C以下有利于枝条内部生根促进物质的利用，因此对生根有利。但温 度高于30C，会导致扦插失败。一般可采取喷雾或遮荫的方法降低温度。插穗活动的最佳时期，也是腐 败菌猖獗的时期，所以在扦插时应特别注意采取防腐措施。2. 湿度 在插穗生根过程中，空气的相对湿度、基质湿度以及插穗本身的含水量是扦插成活的关键， 尤其是嫩枝扦插，应特别注意保持合适的湿度。（1）空

14、气的相对湿度 空气的相对湿度与扦插成活有密切的关系，尤其对难生根的针、阔叶树种 影响更大。插穗所需的空气相对湿度一般为90%左右，硬枝扦插可稍低一些，但嫩枝扦插空气的相对湿 度一定要控制在 90%以上，使枝条蒸腾强度最低。生产上可采用喷水、间隔控制喷雾、盖膜等方法提高 空气的相对湿度，提高插穗生根率。（2）基质湿度 插穗容易失去水分平衡，因此要求基质有适宜的水分。基质湿度取决于扦插基质、 扦插材料及管理技术水平等。据毛白杨扦插试验，基质中的含水量一般以 20%25%为宜。毛白杨基质 含水量为23.1%时，成活率较含水量10.7%的基质提高34%。含水量低于20%时，插条生根和成活都受 到影响。

15、有报道表明，插穗从扦插到愈伤组织产生和生根，各阶段对基质含水量要求不同，通常以前者 为高，后两者依次降低。尤其是在完全生根后，应逐步减少水分的供应，以抑制插条地上部分的旺盛生 长，增加新生枝的木质化程度，更好地适应移植后的田间环境。水分过多往往容易造成下切口腐烂，导 致扦插失败，应引起重视。3. 基质通气条件 插穗生根时需要氧气，通气情况良好的基质能满足插穗生根对氧气的需要，有 利于生根成活。通气性差的基质或基质中水分过多，氧气供给不足，易造成插穗下切口腐烂，不利于生 根成活（见表 43）。故扦插基质要求疏松透气。表4 3插床含氧量与插穗生根率含氧量（）插穗数（根）生根率（）根系平均干重（mg）平均根数（条）平均根长（cm）10887.55.42.58.258503.10.82.828250.40.40.708-4. 光照 光照能促进插穗生根，对常绿树及嫩枝扦插是不可缺少的。但扦插过程中，强烈的光照 又会使插穗干燥或灼伤，降低成活率。在实际生产中，可采取喷水或适当遮荫、盖膜等措施来维持插穗 水分平衡。夏季扦插时，最好的方法是应用全光照自动间歇喷雾法，既保证了供水又不影响光照。三、扦插育苗技术在植物扦插繁殖中，根据使用繁殖的材料不同，可分为枝插