自然选择的实例达尔文进化论的核心内容自然选择指的是生物界适者生存,不适者被淘汰的现象 达尔文从自己的研究中认识到:生物普遍存在着变异,且多数变异能遗传给后代;生物普遍 具有过度繁殖的倾向,而食物和空间有限由此他认为生物必然要同周围的环境条件进行斗 争,包括与无机自然条件(如严寒、干旱等)的斗争、种间斗争和种内斗争,他把这些斗争 统称为生存竞争他认为,在生存竞争中,具有有利变异的个体能够生存下来并传留后代, 具有不利变异的个体则容易死亡而被淘汰他把这种有利变异的保存和有害变异的淘汰叫做 自然选择,或沿用英国学者斯宾塞(H.Spencer)的提法,叫做“适者生存”达尔文强调, 自然选择只有比喻的意义在上述过程中发生作用的只是自然的条件,决不是神灵在选择 例如,狼群中有各种变异的个体,在生存竞争中,只有最敏捷、最狡猾的狼能捕食到鹿而生 存下来并传留后代;反之,鹿群中也有各种变异的个体,在生存竞争中,只有最警觉、最机 敏的个体能逃避狼的捕食而生存下来并传留后代在这里,可以说鹿选择了狼,狼也选择了 鹿,并没有什么超自然的力量在起作用又如大洋中岛屿上的昆虫常表现出两种类型:大部 分翅退化,少数翅特别发达。
对此种现象,达尔文的解释是:岛上昆虫有各种变异,而海洋 上常有大风,翅强大的能顶风飞行,翅退化的不能起飞,它们都能生存下来并繁殖后代,而 那些具有弱翅的昆虫,飞起后就被大风刮到海里而被淘汰了经过这样长期自然选择的作用, 岛上就出现了翅强大和翅退化两种类型的昆虫自然选择不是单纯的“过筛子”而是具有 创造性的作用因为根据相关原理,身体某部分发生变化,必会影响到其他有关部分的变化 达尔文指出,如果某一器官朝着某一方向发生了变异,并且引起那种变异的条件在以后世代 中继续存在,那么那个器官就会朝着同一方向连续发生变异(即延续变异),有利变异就会 不断积累,经过长期作用就可能形成生物的新类型他说:“用比喻的说法,可以说自然选 择每日每时都在整个世界精密地检查着最微细的变异,把坏的丢掉,把所有好的都保存并积 累起来;不管什么时候,不论什么地方,只要有机会,它就悄悄地不知不觉地在工作,把各 种生物用它的有机的和无机的生活条件的关系加以改进”(达尔文:《物种起源》三联版译 本第一分册,第101页)达尔文认为,运用自然选择学说就可以说明物种的起源,生物的 适应性和生物界的多样性,而毋须求助于任何超自然的力量(1)海岛上特殊类型的昆虫 这是达尔文学说中一个经典的例子。
讲的是在 特殊自然环境条件下,由于选择的作用,有一般飞翔能力的甲虫被淘汰而残翅、 无翅的或翅膀特别发达的类型被保留下来的现象这里讲的是远离大陆的海岛上 的生物类型,例如马德拉、克格伦岛上的一种生物类型马德拉岛上有550种甲 虫,其中200种翅膀很不发达,不能飞行在29个本地特有的昆虫属中,有23 个属全部翅膀退化(图1)这些甲虫在大风吹刮时躲藏起来,等到风和日丽时才 出来达尔文很重视这一情况,并对此作了说明他认为,偶尔落到海岛上的昆 虫,由于翅膀退化不能飞行,因此不会被风吹到海里而被保存下来他写道:“这 几种事实的考察,使我相信许多马德拉甲虫无翅状态的形成,主要原因是自然选 择的作用,大概还结合着不使用的效果因为经历了许多世代,每一甲虫个体, 因为翅发达的稍不完全,或者因为懒动的习性而飞翔最少,所以就不会被风吹入 海而得生存的极好机会;反之,那些最喜欢飞翔的甲虫,就不免最常被风吹到海 里以致遭到毁灭”而那些翅膀特别发达者,也能抵挡住大风的袭击现代生物学修正了达尔文的某些说明,认为残翅型甲虫是一种突变型,不是 由于用进废退而是自然突变的产物1 2 3图1克格伦岛上的残翅型昆虫K 3.蝇类;2.蝶类(2) 工业黑化 工业黑化现象(industrial melanism)是现代的一个典型事例,讲 的是由于工业污染而造成某种蛾类黑化类型增多的现象。
为揭示工业黑化原因, 学者们曾进行许多实验,并为自然选择的研究提供方法在英国等有关的工业区,已经发现多种蛾类的黑色类型的频率很高,但对其 原因研究最具体的还是桦尺蛾(Biston betularia)(图2)许多书上对工业黑化及其 实验都有详细的记载图2桦尺蛾:常态型与黒芭突变型(自Hard)大约在19世纪50年代前,几乎所有的桦尺蛾都是身体和翅膀上带有黑色斑 纹的灰色常态型(typica)1850年在曼彻斯特第一次捉到黑色的标本,称黑色突 变型(carbonaria)19世纪后半叶黑色尺蛾的频率迅速提高,在曼彻斯特尺蛾的 群体中总计超过90%,其他工业城市及其近郊也发生类似的变化,但在乡村则没 有或极少出现此类情况从遗传学上分析,通过杂交实验知道,尺蛾多态现象的产生主要在于对一对 等位基因的差异黑色对灰色呈显性,所以纯合(CC)和杂合(Cc )都是黑色后来 又发现另一种黑色突变型(insularia),它对灰色呈显性,对黑色呈隐性这种类 型除英国的西部和南部,一般不多见1956 年,凯特韦尔(Kettlewell)对工业黑色现象作过试验,他向未受污染的英 国多塞特林区放出同样数目的带有标志的灰色和黑色类型的蛾子。
使它们带有标 志以便在重新捕获后便于识别凯特韦尔发现,几天后重新捕获的尺蛾中,灰色 类型比黑色类型要多得多,说明当地主要生存者是灰色常态型若把相等的两类 尺蛾放到受污染的伯明翰附近的林区,得到的结果则相反这一试验的结果表明, 在每种情况下凡显眼的类型得到生存的机会仅为不显眼类型的1/3到1/2根据 对树干上蛾子被鸟类捕食的直接观察的数据,也支持上述的结论从这类观察试 验也说明,尺蛾的选择者是鸟类不同类型的尺蛾在不同的条件下,各有自己的 保护色最近二十多年以来,由于注意了环境保护,污染现象明显好转,不少地区灰 色尺蛾的比率正在不断增加尺蛾黑化的情况是很普遍的,不仅在英国,欧洲和北美都有此类现象带标志的两种蛾类在不同环境中重新捕获的数字比较(仿Edwrds)环境灰色类型黑色类型放岀数496473未污染区(多塞特)重新捕获数6230重新捕获的百分比12. 56. 3放出数201601污染区(伯明翰)重新捕获数32205重新捕获的百分比15. 934. 1(3).昆虫和细菌的抗药性这是在人为条件下自然选择的另一个著名实例自从使用杀虫剂以来,害虫 中迟早会产生抗药性的类型例如DDT在开始使用时杀虫的效果很好,长期使 用后就减效了。
甚至增加药剂的分量,杀虫的能力也不如当初同样,在医药上 使用抗菌素后,许多致病细菌也会出现抗药性的基因例如,金黄色葡萄链状菌 对青霉素就有明显的抗药性关于昆虫和细菌中产生抗药性的现象,一般有两种不同的看法一是定向变 异的观点,认为抗药性是在昆虫或细菌接触一定剂量的药物后引起的,并通过获 得性遗传的途径传种接代;另一是突变选择的观点,认为抗药性基因是突变的结 果,这类基因在自然群体中早已存在,只是在药物作用下产生了定向的选择,从 而使抗药性基因的频率在群体中不断增加现有较多的资料认为后者的观点比较 正确首先,果蝇的试验支持了突变选择的假说将黑腹果蝇分两组进行试验,第 一组把许多果蝇混合饲养、自由交配,同时加入一定剂量的DDT果蝇群体一 代代地繁殖,每代都用DDT处理,并逐渐增加药剂的浓度经过十几代后,发 现它们有明显的抗药性,能忍受比原来高几百倍剂量的药剂为进一步说明果蝇 抗药性产生的原因,必须进行第二组试验这组试验不是把许多果蝇在一起饲养, 而是在每只瓶中放一对,并繁殖为一个家系然后,将每个家系的果蝇分两瓶饲 养,一瓶放有DDT,另一瓶不放如果某一家系中放DDT的一瓶死亡率很高, 那么整个这一家系都予以淘汰。
如果某一家系放DDT的一瓶存活率很高,就将 同系的另一瓶不放DDT的选留下来,并一对一对再分开繁殖为若干家系对第 二次分开的家系仍按前法分为二瓶,并分别处理、饲养,继续选留存活率高又没 有经DDT处理的类型每经过一次测试和选择,都增加DDT的剂量如此循 环往复,经过十多次的选择,出现了具有明显抗药性的果蝇家系,其抗性增加的 速度与第一组试验相似在第二组试验中,DDT仅起甄别作用,选留下来的是 不接触DDT的那一半果蝇所以从试验开始直到结束,抗药性家谱中的任何成 员都从未接触过DDT可见果蝇的抗药性显然不是定向变异造成的,而是在突 变基础上自然选择的产物其次,致病细菌的抗药性又是怎么产生的呢?应当说仍然是突变选择的结 果细菌自然突变的频率是很低的,但这并不能阻止抗药性类型的产生在有足 量的抗菌素的条件下,可使绝大部分细菌死亡,只有个别可存活下来假定只有 一个细菌具有抗药性,则经过24小时,即可产生出1百亿(10®个细菌,形成菌 落这个突变型就具有抗药的类型细菌对抗菌素产生抗药性的现象,是自然选 择中较特殊的例子它的特点是时间短、见效快抗菌素的出现使一般细菌的适 合度为零,使抗药细菌的适合度为1。
因此,选择即刻生效随着生化遗传学的发展,对抗药性基因的机制作了某些说明例如认为昆虫的抗 药性基因是调节体内代谢的原有基因的突变,这些基因本来就调节着代谢的生 理、生化过程抗药性基因这一名称的使用,只是为研究工作的需要,并不是每 使用一种药物,昆虫或细菌就有一套抗药性基因。