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1、营养和空间因素对蜜蜂级型分化的影响蜜蜂的级型分化是昆虫多型现象的一种典型表现形式。在基因和环境的作用 下，昆虫表现出形形色色的多型性现象。同样是二倍体受精卵，基因型相同，却会产生具不同级型特征的蜂王和工蜂 个体。近年来，有关营养和空间因素对蜜蜂级型分化的相关研究取得了重要进展， 但两者对蜜蜂级型的诱导机制仍不明确。蜜蜂级型分化属于非遗传性多型现象，即在环境因素的诱导下导致了蜂王和 工蜂个体间出现差异性分化；纵观蜂王和工蜂整个发育历程，两者的生活空间不 同,食物不同被认为是诱导蜜蜂级型分化的重要因素。本研究以意大利蜜蜂（意蜂） 和卡尼鄂拉蜂（卡蜂）为研究对象，围绕空间和食物两个要素，研究了蜂王和
2、工蜂 幼虫变态发育过程差异，并分别研究了蜜蜂工蜂食物和蜂王食物营养成分差异、 不同蜂种间蜂王浆营养成分差异和三种饲喂处理（蔗糖、蜂蜜+蔗糖、蜂蜜）对蜂 王浆营养成分的影响；通过建立体外蜜蜂级型分化饲养模型，探索了空间因素对 蜜蜂级型分化的影响。主要研究内容和结果如下：1、选择自然条件下意大利蜂群5群，对蜜蜂蜂王 和工蜂幼虫的变态发育过程的空间大小、个体发育历期、个体形态等指标进行了 对比分析。工蜂幼虫和蜂王幼虫生长发育期相同，均在9d达到最高体重；蜂王个 体幼虫化蛹前体重、蛹期时间、总发育时间、羽化出房平均体重与工蜂相比差异 显著，提示蜜蜂级型分化与蜂王幼虫化蛹前体重密切相关；蜂王幼虫的生活空
3、间 （王台）是工蜂幼虫生活空间（工蜂房）的5倍以上。2、采集意大利蜜蜂2-5d工蜂浆,2-4d蜂王浆,只2d、只3d和只4d蜂王浆 样品，对样品中营养成分含量做差异性比较。不同日龄工蜂浆与蜂王浆中水分、总蛋白含量、10-HDA、果糖、葡萄糖、果葡总量、部分矿物质、大部分氨基酸含 量均存在显著差异。此外,分析结果显示,2-4d工蜂浆与5d工蜂浆水分、10-HDA、蛋白含量、果 葡含量等营养成分差异显著,3d、4d蜂王浆与2d蜂王浆水分、10-HDA、蛋白含 量等营养成分差异显著，提示工蜂和蜂王幼虫的食物成分也随幼虫日龄而变化。3、 选取群势相近的意蜂和卡蜂各5群，研究两者蜂王浆生产性能及营养成分
4、差异。意蜂王台接受率及王浆产量均显著高于卡蜂；意蜂浆与卡蜂浆相比，其水分、 粗蛋白、果糖、葡萄糖、蔗糖含量、果葡比、Fe、Cu、Mn、K、Ca和Mg含量均 无显著性差异；卡蜂浆中10-HDA含量显著高于意蜂浆；意蜂浆中Zn和Na的含 量显著高于卡蜂浆。蜂种差异对蜂王浆营养成分影响较小。4、选取群势相近的意大利蜜蜂产浆期蜂群15群,分为蔗糖组、蜂蜜+蔗糖组 和蜂蜜组：蔗糖组饲喂蔗糖溶液；蜂蜜+蔗糖组先饲喂蜂蜜后饲喂蔗糖溶液；蜂 蜜组饲喂蜂蜜。对比分析三种饲喂处理对蜂王浆营养成分的影响。研究发现三种饲喂处理情况下生产的蜂王浆中水分、粗蛋白、10-HDA、果糖、 葡萄糖、果葡比、蔗糖、麦芽糖、Zn、
5、Cu、Mn、K、Ca和Mg含量均无显著性差 异。蜂蜜至蔗糖转换饲喂组王浆样品相比其它两组王浆样品含有较高含量Fe,以 及较低含量的Na。结果表明三种饲喂方式对蜂王浆主要营养成分无影响,饲喂蔗糖及蜂蜜至蔗 糖转换饲喂两种饲喂方式并未对蜂王浆中果糖、葡萄糖尤其是蔗糖的含量产生显 著影响的可能原因是蜜蜂已将饲料中的蔗糖高效地转化分解为单糖。5、设想工 蜂房空间限制了工蜂幼虫体重的增长，使得工蜂幼虫在生长持续期结束时体重显 著小于蜂王幼虫，这种空间限制实际起到了对幼虫的饥饿效应。根据自然条件下工蜂和蜂王幼虫体重，建立体外蜜蜂级型分化饲养模型：设 为饥饿组（幼虫生长至体重160-180mg范围时即停止饲
6、喂,将其从食物中转移至 化蛹板饥饿处理至其蛹化）和自由采食组（幼虫自由采食至320mg以上时将其从 食物中转移至化蛹板）。结果显示,蜜蜂级型分化与幼虫化蛹前体重密切相关，饥 饿组幼虫羽化后个体均为工蜂，自由采食组幼虫羽化后95.8%的个体为蜂王。蜜蜂幼虫化蛹前体重显著影响蜜蜂个体发育历期、羽化个体体重、后足形态 和卵巢发育。该模型条件下，饥饿处理未影响蜜蜂幼虫的变态时间。自由采食下调AmInR-2及AmHR4 mRNA转录水平，饥饿处理上调AmInR-2及 AmHR4 mRNA转录水平；自由采食组AmTOR转录水平低于饥饿组，但统计学差异仅 出现在48h,60h,72h和96h。AmInR-2、AmHR4和AmTOR在调控蜜蜂级型分化中可 能起到重要作用。综上所述，营养因素和空间因素是二倍体受精卵在发育过程中出现蜜蜂级型 分化的两个关键因素。蜂王食物（蜂王浆）和工蜂食物（工蜂浆）中营养成分的差异 导致蜂王幼虫在生长持续期内生长速率显著高于工蜂幼虫；蜂王与工蜂幼虫生活 空间差异导致了生长持续期末工蜂幼虫个体显著低于蜂王幼虫。蜜蜂级型分化存在双临界体重调控机制，在营养和空间因素的共同作用下，160-180mg体重范围幼虫最终发育为工蜂状级型个体,320mg体重范围以上幼 虫将发育为蜂王状级型个体。
