初级生产量的测定方法

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1、初级生产量的测定方法之一黑白瓶法用红外气体分析仪无法对水生生态系统的二氧化碳进行测定，所以在二氧化碳同化法 的基础上又提出了适应于水生生态系统的黑白瓶法，主要是对含氧量进行测定。1927年, T . Gaarder和H . H . Gran首次将这种方法用于海洋生态系统生产量的研究，这种方法现在 已得到了广泛应用，其方法十分简便。首先是从池塘、湖泊或海水的一定深度采取含有自养 生物（如藻类）的水样（水样中难免也含有某些异养生物如细菌和浮游动物等），然后将水 样分装在成对的小样瓶中，样瓶的容积通常是125300 ml。在每对样瓶中总是有一个白瓶-个黑瓶，所谓白瓶就是透光瓶，里血可进行光合作用；所

2、谓黑瓶就是不透光瓶，里面不能进行光合作用，但有呼吸活动。黑瓶和白瓶同时被悬浮在水体中水样所在的深度，放置一定 时间后（通常是48小时，也可到24小时）便从水体 中取出，用标准的化学滴定法或电子检测器测定黑瓶和白瓶 中的含氧量。根据白瓶中含氧量的变化可以确定净光合作用 量和净光合作用率，根据黑瓶中所测得的数据可以得知正常 的呼吸耗氧量。同时利用黑瓶和白瓶的测氧资料就可以计算 出总初级生产量。黑白瓶法的基本假设条件是：植物的呼吸作用在黑瓶中和白瓶 中是一样的，这一点对于某些种类的植物来说和对于短时间的实验来说是可以成立的，但也 有很多种类的植物在黑暗条件下常表现出不同的呼吸率。黑白瓶法的另一个不足

3、之处是，它 必须把整体群落的一部分（一个取样）完全密封起来，而这个取样往往不能完全反映取样所 属种群的实际状况（可通过多次重复实验进行校正）。此外，取样中异养生物的数量变化也 会使呼吸消耗偏离正常值。再有，取样中的水是静止的，而在实际情况卜水是不断流动的， 使运动中的各种营养物质不断到达和离开光合作用发生地点。最后，从一定水深处采上来的 水样如果曝光时间太长也会发生光合作用。尽管黑白瓶法存在上述的一些缺点，但这种方法 还是得到了广泛应用。黑白瓶的基本原理是测定水中含氧量的变化，另一种类似的方法是在 一天时间内（24小时）每隔23个小时对水生生态系统的含氧量进行一次自动监测。 如果把一个电子检测

4、器接到一个自动记录装置上，就可以连续24小时对一个水生生态系统 的含氧量进行取样。这个方法的优点是直接测定整个生态系统而不是测定一些小的取样，此 法还用自然光周期取代黑瓶对夜晚的模拟。总之，上述两种方法都是运用各种计算来确定氧 的净生产量，然后再利用光合作用方程计算出总初级生产量。1 .固氮由于大气成分的79 %是氮气，所以氮最重要的储存库就是大气圈，但是大多数生物 又不能直接利用氮气，所以以无机氮形式（氨、亚硝酸盐和硝酸盐）和有机氮形式（尿素、 蛋白质和核酸等）存在的氮库对生物最为重要。大气中的氮只有被固定为无机氮化合物（主 要是硝酸盐和氨）以后，才能被生物所利用。虽然固氮的方法有物理化学法

5、和生物法两种, 但其中以生物固氮法最为重要。据估计，靠电化学和光化学固氮，每年平均可固氮7.6xt , 而生物固氨平均每年的固氮量为54x10% ,靠工业固JR人类每年合成氮肥约30x10% , 这也是一个不小的数字。根据人类合成氮肥的增产速度，估计到20世纪末，每年约可生产 氮肥100x10%。C . C . Delwich。认为：现在的工业固氮量约等于现代农业到来之前的 生物固氮量。固氮过程首先需要分子氮激活，使其分裂为两个自由氮原子（N2- 2N）, 这个过程需要消耗能量，在生物固皴时，Imol的N2约耗能669x103 ）。在自由包与氢结 合形成氨气时（N NH3） , Imol的氮气

6、（289 ）可释放54 x 103 ）能量，因此，固定 Imol的氮气，只需输入615 X103 ）能量就够了（即669 - 54 = 615 ）。除了光化学固 氮法外，所有固氮生物都需要从外部提供碳化合物作为一种能源，以便影响这一吸热反应。 生物固氮需弓两种忻（固氮酶和氢化酶）进行调节，生物固氮的意义在于低能消耗，而工业 固氮需要极高的温度和极大的压力（即400 C高温和2 x IO4 kpa ）。己知有固氮能力的细菌和藻类很多，但为了方便可把它们分为两个类群：一类是共生 的同钮I生物（主要是细菌，但也有真菌和藻类），另一类是自由生活的固氮生物（包括细菌、 藻类和其他一些微生物）。共生的固氮

7、生物主要生活在陆地，而营自由生活的固氮生物在陆 地和水域都有。但共生固氮生物在数量上至少要比营自由生活的固氮生物多几百倍。在共生 固氮生物中，根瘤菌（Rluzobium ）是最重要的，也是人类了解最清楚的。根瘤菌对宿主 植物（如豌豆、三叶草和菜豆等豆科植物）有高度的特异性，一定种类的根瘤菌只同一定种 类的豆科植物发生共生关系，这些根瘤菌可潜入豆科植物的根毛，然后进行繁殖。已知有10 多种高等植物（如鼠李、杨梅和恺木等）也有共生生物固氮作用。由于豆科植物与根瘤菌之 间己经形成了密切的共生关系，所以豆科植物离开了根瘤菌就不能固氮，而把根瘤菌接种在 其他植物上也不能固氮。正如前面己说过的，在水生生态

8、系统中，固氮生物大都是非共生生物，但有一个重要 例外，这就是满江红（Azolla ）及其共生物蓝绿藻鱼腥藻（Anabaoa ）,它们广泛分 布于我国温带和亚热带的水稻田中，被农民作为肥料加以利用，因此对农业生产有重要意义。 在非共生固氮生物中既有需氧细菌也有厌氧细菌，还包括蓝绿藻。需氧固氮菌如固氮菌属 （Azotobacu）广泛分布在土壤中以及淡水和海水中；厌氧菌如梭菌属（Clostridium） 的分布也同样广泛。事实证明：土壤和水体中的很多细菌都有固氮能力，又由于它们数量极 多，所以它们固定的氮量也相当可观。例如在盐沼的沉枳层中，细菌固氮量相当于藻类固氮 量的10倍。这里值得强调的一点是：

9、所有的共生和非共生固氮菌都需要从外部供应糖类, 以便作为一种能源去完成固氮过程的吸热反应，因为没有任何一种固氮菌能够进行光合作用 【固定Imol氮气（N2 ）需吸热615x103）为了研究水体中的固氮过程，需把溶于水中的大气氮移出（通常是用氮清除），然后 用一种稳定的氮同位素15N取而代之，并用质谱分析仪跟踪观察这种同位素的去向，这种 方法与使用14C测定初级生产量的方法大体相同。P . Richaid等人用这种方法研究过 sanctusry湖的固氮过程。研究表明：高固氮率与三种蓝绿藻（鱼腥藻属）存在着正相关。 对其他两个湖（Mondota和wingra湖）的研究也表明：高固氮率与其他蓝绿藻（

10、包括 Gleotnclua echmulata ）的大量存在密切相关。而在马尾藻海，高固氮率则与束毛藻 （tnchodesimum属）的存在相关。固氮过程所需要的能量是靠这些蓝绿藻的光合作用提供 的，也就是说，蓝绿藻所生产的有机物质提供了固氮所需要的能量（615x103 ） .Mol）。2 .氨化作用当无机氮经由蛋白质和核酸合成过程而形成有机化合物（主要是胺类，即 -NH2）以后，这些含氮的有机化合物通过生物的新陈代谢又会使氮以代谢产物 （尿素和尿酸）的形式重返氮的循环圈。土壤和水中的很多异养细菌、放线菌 和真菌都能利用这种富含氮的有机化合物。这些简单的含氮有机化合物在上述 生物的代谢活动中可

11、转变为无机化合物（氨）并把它释放出来。这个过程就称 为氨化作用（ammonification ）式矿化作用（minerahzation ）。实际上，这些 微生物是在排泄它们体内过剩的氮。有些具有氨化作用的微生物只能利用陈而不能利用简单 的氨基酸，或者只能利用尿素而不能利用尿酸。相反，其他的微生物则能利用多种多样的含 氮有机化合物。氨化过程是一个释放能量的过程，或者说是一种放热反应（exothernuc reaction ）。例如，如果蛋白质的基本构成物是甘氨酸，那么linol的这种蛋白质经过氨化 就可释放出736 X 103 ）的热能。这些能量将被细菌用来维持它们的生命过程。3 .硝化作用虽然

12、有些自养细菌和海洋中的很多异养细菌可以利用氨或按盐来合成它们自己的 原生质，但一般说来，氨或按盐这些含氮化合物难以被直接利用，而必须使它们 在硝化作用（nitrification ）中转化为硝酸盐。这个过程在酸性条件下分为两步， 第一步是把氨或按盐转化为亚硝酸盐（NH4+fNO）；第二步是把亚硝酸盐转变 为硝酸盐（NO2- -NO）。亚硝化胞菌（Nitro - somonas属）可使氨转化为亚 硝酸盐，而其他细菌（如硝化细菌）则能把亚硝酸盐转化为硝酸盐。这些细菌全 都是具有化能合成作用的自养细菌，它们能从这一氧化过程中获得自己所需要的 能量。它们还能利用这些能量使二氧化物或重碳酸盐还原而获得自

13、己所需要的 碳，同时产生大量的亚硝酸盐或硝酸盐。据R . Jackson和F . Raw的研究，亚硝化 胞菌（N . europaea）每同化一个单位的二氧化碳就可使35个单位的氨氧化为亚硝酸盐; 而硝化菌（Nitrobacte , agilis）每同化一个单位的二氧化碳可使76 135个单位的亚硝 酸盐氧化为硝酸盐。硝酸盐和亚硝酸盐很容易通过淋溶作用从土壤中流失，特别是在酸性条 件下。目前，对开阔海洋及其海底沉积物中的硝化作用还不十分了解。1962年，5 . Watson 首次报道了从开阔大洋海水中分离出来的海洋亚硝化菌，他的研究表明，这是一种专性自养 细菌，它只能从氨中获得能量和从二氧化碳

14、中获得碳。不少科学家认为，氮素是海洋浮游植 物生产量的主要限制因素。4 .反硝化作用（也称脱氮作用）反硝化作用是指把硝酸盐等较复杂的含氮化合物转化为N=、NO和NzO的过程， 这个过程是由细菌【如假单抱菌属（Pse udomonas）和真菌参与的。这些细菌和真菌 在有葡萄糖和磷酸盐存在时可把硝酸盐作为氧源加以利用。大多数有反硝化作用的微生物都 只能把硝酸盐还原为亚硝酸盐，但是，另一些微生物却可以把亚硝酸盐还原为氨。在无氧条 件下和有葡萄糖存在时，硝酸盐还原为一氧化氮的反硝化过程是一种放热反应，1 mol的 硝酸盐约可放热2.28x106）。若将imol的硝酸盐还原为分子氮（N2 ），可放热2.

15、38x106 ）。由于反硝化作用是在无氧或缺氧条件I、.进行的，所以这一过程通常是在透气较差的土 壤中进行的。依据同样的道理，在氧气含量很丰富的湖泊和海洋表层，反硝化作用便很难发 生。但是在水生生态系统缺氧的时期，分子氮就可以通过反硝化过程而产生，这一现象己在 Aiaskan湖被观察到了。J . Goenng从湖底和冰层下Im深处采集水样（冬季），注入标记 氮的硝酸盐（K15NO3）,然后将水样培养在与湖温相同的温度下。用质谱分析仪进行分析 表明：湖底水样中的反硝化过程约比湖面附近快6倍，反硝化作用最重要的终结产物是分 子氮，但是没有NO和N20 ,分子氮如果未在固氮活动中被重新利用则会返回大

16、气圈库。【别名】幌蚣蕨、长叶甘草蕨、舒筋草、牛肋巴、小贯仲【来源】蕨类凤尾蕨科凤尾蕨属植物螟蚣草Ptens vittata L.,以全草或根状茎入药。全年可 采，洗净，哂干。【性味归经】淡，平。【功能主治】祛风活血，解毒杀虫。用于防治流行性感冒，痢疾，风湿疼痛，跌打损伤：外 用治螟蚣咬伤，疥疮。【用法用量】根状茎24钱。外用全草捣烂敷或煎水洗患处。【摘录】全国中草药汇编【植物形态】螟蚣草多年生草本，高1.32米。根状茎短，被线状披针形、黄棕色鳞片，具网状中柱。叶丛生, 叶柄长1030厘米，直立，干后棕色，叶柄、叶轴及羽轴均被线形鳞片；叶矩圆形至披针 形，长10100厘米，宽530厘米，1次羽状复叶；羽片无柄，线形，长420厘米，宽 0.51厘米，中部羽片最长，先端渐尖，先端边缘有锐锯齿，基部截形，心形，有时稍呈耳 状，下部各羽片渐缩短；叶亚革质，两面无毛，脉单1或1次叉分。抱子囊群线形，囊群盖 狭线形，膜质，黄褐色。生墙上或石