植物营养的遗传特性

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1、第十章植物营养形状的遗传学特性进入21世纪，人口与生态环境的矛盾日益突出。随着人口的不断增长，人均耕地将越来越少，要在有限的耕地上生产 出足够养活众多人口的粮食，必须提高作物单产。如果单纯依靠增加生产投入，既要消耗大量的人力和财力，又导致经济效 率下降，甚至造成环境污染。充分发掘和利用植物自身的抗逆能力，通过遗传和育种的手段对植物加以改良，在有限的养分 水分等资源条件下提高作物产量，提高资源利用率，是解决这一问题的有效途径之一。对于铁、磷等养分而言，土壤中的全 量并不低，但常处于难以利用的状态，施人的磷肥和铁肥也易被土壤固定，利用率较低，利用养分高效植物，可以提高这类 养分资源的利用率，减少投

2、入。此外，世界范围内土地退化问题日趋严重，挖掘植物耐养分胁迫及毒害元素的能力，对于生 态重建具有重要意义。在此背景下，植物营养遗传学应运而生并迅速发展。本章将着重介绍植物营养性状的遗传差异、生理 基础和改良途径。第一节植物营养性状的基因型差异一、植物营养性状的表现型、基因型和基因型差异基因（gene）是控制生物生长发育性状的基本功能单位。它既是染色体的一个特定区段，又是DNA的一段特定碱基序列。 碱基序列决定了植物的遗传密码。不同基因的差异在于其DNA碱基序列的排列组合不同，因而编码不同的蛋白质，行使不 同的功能，进而控制生物体内的特定生理生化功能，在外观表现出不同的性状。不同生物个体内的基因

3、组成不同，所有基因 的组合称为基因型（genotype）。由于鉴定所有基因有实际困难，所以一般将生物体内某一性状的遗传基础总和称为基因 型。在一定的环境条件下，基因表达使生物表现出某种性状，称为表现型（phenotype）（图10-1 ）。植物龙现型r基阴型+麻揽作书1圈10 I檀糊基因型与农觀型的关蘇性状可由单基因或多基因控制。单基因控制的性状称为质量性状，而多基因控制的性状则为数量性状。农艺性状，包括很多 植物营养性状（如耐低氮、耐低磷等），一般涉及植物体内的多个生理过程，受多基因控制，因而多数表现为数量性状。对 于某一具体的生物学过程而言，如根细胞膜上的某种特定运输蛋白，则可由单基因或少

4、数几个基因控制。一个性状由父代传递到子代的能力，可由遗传率（或称遗传力）来估测。一个性状的变异是由遗传变异和环境变异共同决定 的。遗传率是指遗传变异程度在总变异程度中所占的比例，其中遗传变异程度是以遗传方差（基因型方差）来衡量，总变异 程度包括了遗传方差和环境方差。遗传方差广义遗传力（治遗传方塞丫晟方差宀冗二、植物营养性状的基因型差异在自然进化及人工选择过程中，由于分离、重组和突变等原因，某一生物群体的不同个体间在基因组成上会产生差异。群体 中个体间因基因组成差异而导致的表现型差异通常被称之为“基因型差异”。由于表现型受环境影响很大，不同的基因型既可 表现为不同的表现型。也可表现为相同的表现型

5、。所以严格来讲，判断不同个体之间是否存在基因型差异时，不能仅限于其 表现型的比较，而必须通过遗传学手段确定每一个体的基因型。植物在营养性状方面的基因型差异很早以前就引起人们的注意。1943年，Weiss发现生长在石灰性土壤上的有些大豆品系 易出现典型的失绿症，而另一些则无失绿症状。Pope和Munger （1953）发现，芹菜对缺镁和缺硼的敏感性也存在着基因 型差异。Graham在澳大利亚缺锌土壤上研究表明，小麦品种Aroona在缺锌时能取得较高的子粒产量，其锌营养效率高达 92%；而品种Durati则不然，缺锌时产量仅为不缺锌时的41 %（表101）。品种供锌状况/t . hm-2锌效率*

6、/%供锌不供锌Aroona1.421.3192Durati1.120.4541表101不同基因型小麦在缺锌和施锌条件下子粒产量比较*锌效率（）=缺锌处理的产量/施锌处理的产量x100在不同植物种类和不同品种之间，植物对土壤中铜利用效率有明显的差异（表102）。例如，小麦一般对缺铜都较敏感， 而黑麦则对缺铜有较强的抗性。缺铜时，小麦品种Gabo和Chinese Spring产量极低，甚至颗粒无收，而黑麦的产量却相 当高。小麦与黑麦的杂交后代小黑麦也表现出较高的铜营养效率，说明黑麦中存在高效吸收利用铜的基因，并能转移给小黑 麦。表102在缺铜土壤上不同基因型对铜的反应植物种类品种每盆施铜量/mgb

7、小麦00.10.440Gabo009.5100Halberb1.67.152.0100Chinese spring025.544.0100黑麦Imperial100114114100小黑麦Beagle98.695.293.6100数据为相对子粒产量；b每盆11 kg。在表述不同植物利用养分能力的差异时常用养分效率（nutrient efficiency）这一概念，但对养分效率的具体内涵，则不同研 究者尚无统一的定义。在同一物种不同品种之间，一般认为养分效率是指某个基因型在一定的养分供给条件下，获得高产的 能力，或者认为，在同样的产量水平下，某个基因型需要的养分供应水平较低；而在不同物种之间，养

8、分效率指当植物生长 的介质中的养分不能满足一般植物正常生长发育的需要时（如土壤中养分元素的有效性较低），某一高效基因型植物能正常 生长的能力。后一概念在生态学研究中更有意义。养分效率可以进一步划分为养分吸收效率和植物体内养分的利用效率。前者指植物吸收养分占养分总供应量的比率，后期则 指植物体内单位养分所生产的干物质量或生物量，也称养分的生理利用效率。需要注意的是，植物体内养分的利用效率是一 个复杂的动态的过程，涉及养分在植物体内的运输、分配、利用及再利用等多个生理过程，常常需要从全生育期的观点去分 析，尤其是对于以收获繁殖器官为目标的植物。植物的营养性状基因型差异不仅表现在对养分缺乏的反应不同

9、，而且还表现在对各种毒害元素的忍耐性的差异，如在酸性土 壤中的铝、锰毒，在矿区及受污泥、污水污染的土壤中的锌、铜、硼、镉、镍等元素毒害，在盐碱地中的钠毒等。利用对重 金属忍耐性强的植物，一方面可以恢复受污染土壤的植被，另一方面，还可能通过植物对重金属的富集，逐步地降低其在土 壤中的浓度，最终达到土壤修复的目的，这称为植物修复（phytoremediation）。如遏蓝菜的一个种T.caerulescens即是一 种重金属超累积植物，它可以在4 000 mgkg1含锌介质中生长，并在体内累积高达40 OOOpgg-1 （干重）的锌，而与 之同属的另一个种T.arvense在含锌500 mgkg-

10、1的介质中就不能生长。10-2植物养分效率差异的生理学和遗传学基础、植物养分效率差异的生理学基础 植物养分效率的形成是一个复杂的过程，主要涉及植物对土壤中难溶性养分的活化、对土壤养分的高效吸收及植物体内养分 的咼效利用等。在实际研究中，不同的养分咼效基因型的生理机制可能不同，如有的咼效基因型吸收效率咼，有的则利用效 率高。而且即使都具有较高的吸收效率，有的基因型可能由于根量大，而另外一些则是因为根系分布合理。图10-2概括了 养分效率基因型差异的可能机理。*吸收系统的怒和力根际特性利用效率組胞水平上的需要地上部的利用钗率如再转移效隼）*定位/根内結合形态对养分缺乏的 趙动反应（如r 阴阳离子吸

11、收 不平術）对养分缺乏的 主动反应（如:还原性柯质、ffiioi弊分效率墓股型it畀的可能机瑾（一）吸收效率养分吸收效率既取决于根际养分供应能力及养分的有效性，同时也取决于植物根细胞对养分的选择性吸收和转运能力。在养 分的吸收过程中，养分必须首先到达根表，才有可能被根吸收，养分离根越近，它被吸收的可能性越大。某些养分（如磷、 锌等）在土壤中的迁移速率缓慢、迁移距离短，因此，植物根系的形态特征，如根系的体积、几何形状、长度、分布深度、 分枝状况、根毛数量等和根系的结构特征对这些养分的吸收都有明显的影响。此外，许多植物还可以与真菌共生（如形成菌 根共生体），通过菌丝的延伸，对土壤中有效性低的养分进

12、行活化、吸收和运输。图10-2养分效率基因型差异的可能机理在养分供应不足的条件下，植物还可能产生一系列生理学特性的变化来改变根际的物理、化学和生物学性状，从而活化根际 养分，增加根对养分的吸收。根际pH值和氧还电位的改变、根分泌的还原性和螯合性物质以及微生物能源物质的种类和数 量等都能决定不同基因型植物对养分的吸收效率。不同植物种类，甚至不同品种之间在活化和吸收养分方面都有显著的基因 型差异，这些差异可以在植物根际动态变化特征上充分地表现出来。这也是进行高效营养基因型植物选育的基础。现以根分 泌物为例，说明不同基因型植物对营养胁迫的适应性及其调控机理。根分泌物是植物适应其生态环境的主要物质（表

13、103），依据诱导因子的专一性，可把它划分为非专一性和专一性两类。1非专一性根分泌物 通过根系进入根际的非专一性分泌物可占植物光合作用同化碳的5% 25%。这些物质包括碳水化合 物、有机酸、氨基酸和酚类化合物等，其分泌量受许多植物体内部和外部条件的影响，如能量、营养、通气状况、机械阻力、 根际pH值和微生物的数量等。就养分状况来讲，缺乏磷、钾、铁、锌、铜和锰等都可能影响植物体内某些代谢过程，使低 分子量的有机化合物（如有机酸、氨基酸等）累积并由根系分泌到根际。例如，缺磷使油菜分泌柠檬酸量增加。植物缺锌时， 根细胞内铜锌超氧化物歧化酶（CuZnSOD）的活性下降，而NADPH氧化酶活性增加，致使

14、细胞内氧自由基大量累积 并产生毒害作用。过量氧自由基使细胞膜脂质产生过氧化作用，使膜结构破坏、透性增加，从而使根溢泌的低分子量的有机 物如氨基酸、碳水化合物和酚类的数量和对铁、锰的活化能力都明显增加。这是非适应性机理中非专一性根分泌物在植物营 养方面的典型例子。表10-3部分植物根分泌的低分子量有机物及其对根际养分的活化作用养分种类分泌物被活化的养分-P柠檬酸（羽扇豆）P、Fe、Zn、Cu、Mn、Al、Ca番石榴酸（木豆）P、Fe、Al-Fe酚类化合物（双子叶和非禾本科单子叶植物）Fe、Mn植物铁载体（禾本科植物）Fe、Zn、Cu、Mn、Al、PAl毒柠檬酸或苹果酸P2专一性根分泌物专一性根分

15、泌物是特定的植物受某一养分胁迫专一性诱导，在体内合成，并通过主动分泌进入根际的代 谢产物。它的合成和分泌只受这种养分胁迫因子的诱导和控制，改善这一营养状况就能抑制或终止这种化合物的合成和分 泌。当植物缺乏某一养分时，植物体可通过自身的调节能力，合成专一性物质并由根分泌到根际土壤中，促进这一养分的活 化，以提高植物吸收利用效率，从而克服或缓解这种养分的胁迫。专一性分泌物的典型例子是禾本科植物在缺铁条件下分泌 的麦根酸类植物铁载体（phytosiderophore），它是一类非蛋白质组分的氨基酸，其分子量虽小，但对微量元素如铁、铜、 锌和锰的螯合效率却特别高。其合成、分泌与三价铁形成螯合物并被植物吸收的过程，是禾本科作物适应缺铁环境的特异性 表现。这类物质在日出后26h内大量分泌，分泌位置定位于根尖，分泌过程和螯合反应不受介质pH值的影响。这一特点 对石灰性土壤具有特殊的意义。此外，由于快速的螯合反应和形成的螯合物具有较高的稳定性 耐高温、抗微生物分解）。 从而为植物吸收利用所螯合的养分创造了有利条件。研究专一性根分泌物在根际微生态系统中的作用，将有助于探明植物对 营养胁迫的抗性机理和不同矿质营养基因型间养分效率差异的实质为探索和应用现代生物工程技术进行植物抗逆性遗传学