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1、第九章 数量遗传学基础概述一、质量性状和数量性状的遗传动物的遗传性状，按其表现特征和遗传机制的差异，可分为三大类：一类叫质量性状(Qualitative trait ), 一类叫数量性状（Quantitative trait ）, 再一类叫门阈性状（Threshold trait）。动物的经济性状（Economic trait）大多是数量性状。因此，研究数量性状的遗传方式及其机制，对于指导动物的育种实践，提高动物生产水平具有重要意义。质量性状：是指那些在类型间有明显界限，变异呈不连续的性状。例如，牛的无角与有角，鸡的芦花毛色与非芦花毛色，等等。这些性状由一对或少数几对基因控制，它不易受环境条件
2、的影响，相对性状间大多有显隐性的区别，它的遗传表现完全服从于三大遗传定律。数量性状：是指那些在类型间没有明显界限，具有连续性变异的性状，如产奶量、产卵量、产毛量、日增重、饲料利用率等。门阈性状：是指由微效多基因控制的，呈现不连续变异的性状。这类性状具有潜在的连续分布遗传基础，但其表型特征却能够明显的区分，例如，产子数，成活或死亡，精子形态正常或畸形，这类性状的基因效应是累积的，只有达到阈值水平才能表现出来。二、数量性状的一般特征数量性状表现特点表明，数量性状受环境因素影响大，因此其表型变异是连续的，一般呈现正态分布（Normal distribution），很难分划成少数几个界限明显的类型。例
3、如，乳牛的产奶量性状，在群体中往往从3000kg至7000kg范围内，各种产量的个体都有。由于数量性状具有这样的特点，所以对其遗传变异的研究，首要的任务是对性状的变异进行剖分，估计出数量性状变异的遗传作用和环境的影响程度。具体地说，对数量性状遗传的研究必须做到以下几点：第一，要以群体为研究对象；第二，数量性状是可以度量的，研究过程要对数量性状进行准确的度量；第三，必须应用生物统计方法进行分析；第四，在统计分析基础上，弄清性状的遗传力以及性状间的相互关系。对数量性状遗传的深入研究，可为动物品质的改良提高提供可靠数据，为选种和杂交育种找出正确而有效的方法，从而可以加速育种进程。三、数量性状的遗传方
4、式数量性状的遗传有以下几种表现方式：（一）中间型遗传在一定条件下，两个不同品种杂交，其杂种一代的平均表型值介于两亲本的平均表型值之间，群体足够大时，个体性状的表现呈正态分布。子二代的平均表型与子一代平均表型值相近，但变异范围比子一代增大了。 （二）杂种优势杂种优势是数量性状遗传中的一种常见遗传现象。它是指两个遗传组成不同的亲本杂交的子一代，在产量、繁殖力、抗病力等方面都超过双亲的平均值，甚至比两个亲本各自的水平都高。但是，子二代的平均值向两个亲本的平均值回归，杂种优势下降。以后各代杂种优势逐渐趋于消失。（三）越亲遗传两个品种或品系杂交，一代杂种表现为中间类型，而在以后世代中，可能出现超过原始亲
5、本的个体，这种现象叫做越亲遗传。例如，在鸡中有两个品种，一种叫新汉县鸡，体格很大，另一种叫希氏赖特观赏鸡，体格很小，两者杂交产生出小于希氏赖特鸡和大于新汉夏鸡的杂种。由此，可能培育出更大或更小类型的品种。第一节数量性状的遗传机制一、多基因假说数量性状也是由基因决定的，但它具有与质量性状不同的遗传机制。数量性状为什么会呈现连续的变异并出现中间型遗传现象呢？瑞典遗传家尼尔逊埃尔（Nilsson Ehle）通过对小麦籽粒颜色的遗传研究，于1908年提出了数量性状遗传的多基因假说（Multiple-factor hypothesis）。尼尔逊埃尔以深红色的小麦品种与白色品种杂交，F1结出中等红色的种子
6、。F2中有15/16是红色，1/16是白色。进一步观察，他发现F2的红粒中又呈现各种程度的差异：有的深红，有的中深红，有的中红，有的淡红；其中，深红色的最少，约占F2总数的1/16，大多数是不同程度的中间红色。尼尔逊埃尔提出，在这个例子中，小麦种子颜色由二对基因R1（r1）和R2（r2）决定。这二对基因的作用是累加的，大写的R对小写的r并不是简单的显性关系，红的程度取决于R因子的数目。因此，含有4个R的最红，3个R者次之，2个R者更次之，1个R者为淡色，没有R的（都是r）是白色。设R1r1及R2r2为两对决定种皮颜色的基因，以大写R表示增效，小写r表示减效，在此没有显隐性关系。其杂交模式如图9
7、1所示。图91 两对基因的杂交模式图这里，F2的预期表型有五种：白色、淡红、粉红、中深红、深红，它们的比例为14641。推而广之，如果某个数量性状由n对基因决定，表型比例就是（121）n展开式(n=基因的对数)。尼尔逊埃尔的多基因假说的要点是：1. 1.数量性状是许多微效基因（Minor effect polygenes）的联合效应造成的,它们的效应相等可累加，所以微效基因又称加性基因(Additive gene )。2. 2.微效基因之间大多数缺乏显隐性（Dominant-recessive effect）。虽然可用大小写字母表示等位基因，但大写基因并不掩盖小写基因的表现，大写只代表表示增效
8、，小写表示减效。3. 3.控制数量性状的微效基因（Minor effect polygenes）与控制质量性状的宏效基因（Major gene）都处于细胞核的染色体上，多基因的遗传行为同样符合遗传基本规律，具有对偶、复制、分离和重组、连锁和交换的特性。4. 4.由于微效基因的效应微小，多基因（Polygenes）并不能予以个别辨认，只能按性状的表现在一起研究，对所涉及的基因对子数做粗略的估计。但是屠代（Thoday）对果蝇刚毛数的研究证明，有时多基因也可予以个别辨认，识别数量性状的主效基因（Major effect genes）。 二、基因的非加性效应与杂种优势多基因假说认为控制数量性状的各个
9、基因的效应是累加的。即是说，基因对某一性状的共同效应是每个基因对该性状单独效应的总和。由于基因的加性效应，就使杂种个体表现为中间遗传现象。但是，进一步研究表明，基因除具有加性效应外，还有非加性效应。基因的非加性效应是造成杂种优势的原因。它包括显性效应和上位效应。由等位基因间相互作用产生的效应叫做显性效应。例如，有两对基因，A1，A2的效应各为15cm，a1、a2的效应各为8cm，理论上讲，杂合基因型A1A2a1a2按加性效应计算其总效应为46cm。而实际效果则是，在杂合状态下（A1a1A2a2）同样为两个A和两个a，其总效应可能是56cm，这多产生的10cm效应是由于A1与a1，A2与a2间互
10、作引起的，这就是显性效应，由非等位基因之间相互作用产生的效应，叫做上位效应或互作效应。例如，A1A1的效应是30cm，A2A2的效应也是30cm，而A1A1A2A2的总效应则可能是70cm，这多产生的10cm效应是由这两对基因间相互作用所引起的，这叫上位效应。一般认为，杂种优势与基因的非加性效应有关。目前，对产生杂种优势的机制有两种学说，即显性说和超显性说。显性说认为，杂种优势是由于双亲的显性基因在杂种中起互补作用，显性基因遮盖了不良（或低值）基因的作用的结果，而超显性说，则认为杂种优势并非显性基因间的互补，而是由于等位基因的异质状态优于纯合状态，等位基因相互作用可超过任一杂交亲本，从而产生超
11、显性效应。现在多数认为，这两种观点并不矛盾。对于大多数杂种优势现象来说，显性基因互补和等位基因的杂合效应可能都在起着作用。三、越亲遗传现象的解释产生越亲遗传与产生杂种优势的原因并不相同。前者主要是基因重组，而后者则是基因间互作的结果。譬如，有两个杂交亲本品种，其基因型是纯合的，等位基因无显隐性关系，设一个亲本基因型为A1A1A2A2a3a3，另一个亲本为a1a1a2a2A3A3，一代杂种基因型为A1a1A2a2A3a3，介于两个亲本之间，而杂种一代再杂交，在二代杂种中就可能出现大于亲本的个体A1A1A2A2A3A3和小于亲本的个体a1a1a2a2a3a3，越亲遗传产生的越亲个体，可以通过选择保
12、持下来成为培育高产品种的原始材料。第二节数量性状遗传分析的数学模型和遗传模型一、数量性状表型值的剖分性状的表现型是基因型与环境条件共同作用的结果。不仅是基因型还是环境条件发生改变，都会引起表型值的变异。因此，数量性状的表型值可按其变异原因剖分为两部分：由基因型控制的能遗传的部分，叫做遗传值，或基因型值（以G表示）；由环境影响造成的不遗传的部分，叫做环境偏差（以E表示）。写成公式：二、基因型值的分解进一步分析基因型值，还可根据基因作用类型的不同，再剖分为：加性效应值（Additive effect，以A表示）、显性效应值（Dominance deviation，以D表示）和互作或上位效应值（In
13、teraction or Epistatic deviation，以I表示），则代入上式得：式中的D和I虽然包括在遗传值内，但都属于基因的非加性效应值，不能确定遗传，只有基因的加性效应值（A）能得到固定。因此，把基因的加性效应值叫作育种值，把D和I以及环境偏差（E）合并，统称剩余值（Residual value，以R表示），则。这样，表型值的剖分就可写成：三、群体基因型值的平均数与基因平均效应（一）基因型值的标准尺度以一对基因为例加以说明。设A和a为一对等位基因，A对性状有增效作用，a对性状有减效作用，两个纯合类型之间的差数可用2 a表示，两者之间的中点可用O表示（中文用M表示），三种基因型（
14、AA、Aa和aa）的理论效应值分别为a, d和-a，两种纯合基因型值为M+ a，M- a。显然，两种纯合子的中亲值M在a+（-a）/2=0点上，如图92所示： AA M Aa aa a 0 d -a图92 一对基因的加性、显性效应模型其中a表示距离中亲值正向或负向的基因型加性效应理论值，d表示由显性效应引起的与中亲值的离差。d的大小决定于显性程度。如果无显性存在，d=0；如果A为显性时，d0 为正值；如果a为显性时，da 或d-a。例如有一种小型猪（aa）6月龄体重为10kg，正常纯合体（AA）猪6月龄体重平均为90kg，杂合子（Aa）的平均体重为70 kg。这些猪饲养在相同条件下。试计算中亲
15、值m，基因加性效应a和显性离差d。平均体重的表型值可以当做体重的基因型值，由此可得：m=（10+90）/2=50（kg）a=90-50=40（kg）d=70-50=20（kg）（二）群体基因型值的平均数有了基因型值，就可将基因型频率结合计算群体基因型值的平均数。所谓群体平均数，是指基因型频率与基因型值的乘积。设随机交配群体中A，a的基因频率为p和q，且p+q=1，则AA ，Aa ，aa三种基因型的频率为p2，2pq ，q2，群体基因型平均值的计算如表91表91 群体平均数的计算基因型频率（f）基因型值 (x)频率基因型值(fx)AAp2+aa p2 Aa2pqd2 d pq aaq2aa q2所以，平均数=(fx)/(f)= a p2+2 d pq+(a q2)/( p2+2pq +q2)= a（p q）+2dpq（三）基因频率对群体平均数的影响由群体平均数的计算公式可以看出，任何位点对群体平均数的贡献可分为两部分：一部分为a（p q），属于纯合体的累加效应；另一部分为2dpq，属于杂合体的显性效应。两部分的大小都直接与基因频率有关。1. 1
