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1、五昆虫的营养生理与昆虫饲料.txt6宽容润滑了彼此的关系，消除了彼此的隔阂，扫清了彼 此的顾忌，增进了彼此的了解。长期以来，对于昆虫的研究以有害种类的防治为主，昆虫的营养生理研究也多是从昆虫的取 食对植物造成的影响角度进行。昆虫生产学研究的对象是可以形成产业并得到广泛应用的经 济昆虫资源，昆虫食性及营养生理的研究也将开辟许多新的领域。昆虫的食性是异常广泛的，据统计，昆虫中有48.20%为植食性， 28%为捕食性， 2.40%是寄生 性的， 17.30%取食腐屑，昆虫食性是昆虫饲料原料选择与加工的理论基础。第一节 昆虫消化道的基本构造及其变异一、昆虫消化道的基本结构 昆虫的消化道是一条不对称的管
2、状构造器官，前端以口与口前腔相通，后端以肛门终止于体 躯的末节。根据其发生来源和功能的不同，可将昆虫的消化道分为前肠、中肠和后肠3 部分。(一) 前肠(foregut)前肠是从口到中肠的一条管状通道，在大部分昆虫中，有明显的分段现象，通常由咽、食道、 嗉囊和前胃4 部分组成。在前肠与中肠之间，以伸入中肠前端的贲门瓣分界。1. 咽喉(pharynx)是前肠最前端部分，位于额神经节后方，背面常附有起源于额区的咽喉背扩肌。在咀嚼式口 器昆虫中，咽喉仅是吞食食物的通道，但在刺吸式口器昆虫中，咽部常附有强大扩肌而特化 成咽喉卿筒，吸食时与食窦卿筒交替伸缩，将寄主体内汁液抽吸入食道。2. 食道(oesop
3、hagus)是咽喉后方较狭长的管道，或终止于前胃，或直接延伸入中肠，一般没有特殊分化的现象， 仅是食物的通道。有些昆虫在食道后方还常常膨大形成嗉囊。3. 嗦囊(crop)是食道后方膨大的部分，为食物暂时贮存的场所。嚎囊的内膜一般比较薄，常向内褶成许多 纵褶和横皱，使囊腔有很大的伸缩性，以备充满食物时可以伸展和扩大。在某些昆虫中，嗉 囊还具有初步消化的作用，如直翅目昆虫和步甲等取食时，唾液与食物一同吞入嗉囊，部分 中肠消化液也可倒流入嗉囊，因此嗉囊就成了初步消化食物的场所。蜜蜂吸食的花蜜与唾液 中的酶混合，在嗉囊中转化为蜂蜜，因此嗉囊有“蜜胃”之称。此外，很多昆虫在脱皮或羽 化过程中，嗉囊可以大
4、量吸入空气使虫体膨胀，以帮助脱皮。4. 前胃(proventriclilus) 是前肠最后端区域，也是消化道最特化的部位。取食固体食物的昆虫前胃常很发达，有的外 包以强大的肌肉层，内壁形成若干条深的突入肠腔的纵褶，内膜特化成齿或刺。如蝗科的前 胃就有6 条纵褶，横切面为6 个大形齿状突。前胃具有磨碎食物和调节食物进入中肠的功能， 并兼有过滤食物的作用。5. 贲门瓣(cardiac valve)位于前胃的后端，是由前肠突入中肠前端形成的一圈环状内褶。其形状多呈筒状或漏斗状， 主要功能是引导前肠中的食物进入中肠，同时阻止中肠中的食物倒流入前肠。前肠是由胚胎时期的外胚层内陷形成的，因此它与体壁是同源
5、的，其组织结构与体壁相同， 只是层次相反。从横切面中可以看出，前肠由内向外区分为6 个层次，即内膜、肠壁细胞层、 底膜、纵肌、环肌和围膜。内膜相当于体壁的表皮层，比较厚，因而一般对消化产物及消化 酶等均表现为不透性；肠壁细胞相当于体壁的皮细胞，但细胞间的界限常不明显，多不具分 泌和吸收作用；纵肌和环肌在肠壁上的排列较整齐，在肌纤维和结缔组织形成的围鞘中，分 布有神经纤维及气管，以调节控制肌肉的收缩，促进消化道的蠕动。(二) 中肠(midgut)中肠是一条前后粗细相当的管道，前端与前胃或食道相接，后端以马氏管着生处与后肠分界。 中肠是消化和吸收的主要部位，因而又称之为“胃”。许多昆虫中肠的肠壁向
6、外突出成囊状或 管状的构造，称为胃盲囊(gastrie caeca)。胃盲囊的形状、数目及所在部位因昆虫种类而不 同，通常为 26个，位于中肠的最前端。胃盲囊的主要功能是增加中肠的表面积，以利于中 肠消化液的分泌和营养物质的吸收，有的还具有扩大容积和滞存共生物的作用。中肠是由胚胎时期的内胚层形成的，其组织结构也分为6层，即由内向外依次为围食膜、肠 壁细胞层、底膜、环肌、纵肌和围膜。中肠的组织学与前肠有所不同，主要表现在：肠壁细 胞层比较厚，因经常处在分泌和吸收状态，细胞体积大而呈海绵状；没有表皮质的永久和完 整性的内膜，而代之以包被食物的围食膜；肠壁肌肉的排列与前肠相反，即环肌在内，纵肌 在外
7、，肌肉层较薄，可使营养物质、水分和无机盐等渗入血淋巴。围食膜一般仅存在于取食 固体食物的昆虫中，而取食液体食物的昆虫多无围食膜，它是由中肠细胞分泌形成的。其形 成方式有两种：一种是由全部中肠细胞分泌形成的多层重叠的管状膜，多见于鳞翅目幼虫和 某些直翅目昆虫等；另一种是由中肠前端的一群特殊细胞分泌的粘液，通过贲门瓣的伸缩活 动将其挤压成单层均匀的管状薄膜，并不断推向肠腔后方形成的，如双翅目、革翅目和等翅 目昆虫等。围食膜的主要功能是包围食物，保护中肠细胞免受食物中的固体颗粒擦伤，其作 用与哺乳动物的胃(及肠)粘膜相类似；同时具有显著的选择通透性，即允许消化酶和已消化 的食物成分透过，而不允许食物
8、中未消化的蛋白质和碳水化合物等透过。中肠细胞的形状变异很大，常见的有消化细胞、杯状细胞和再生细胞，有时还有内分泌细胞 等。消化细胞：又称柱状细胞，主要功能是分泌消化酶和吸收消化产物，是肠壁细胞中最重 要和最基本的一类细胞。其顶端原生质膜形成微绒毛(或称条纹边)，以增加细胞的表面积， 提高对消化产物的吸收能力；基膜形成许多纵深的内褶，内含线粒体。细胞内含有丰富的内 质网和高尔基体，能合成消化酶。可通过3 种方式将消化酶分泌进入肠腔，一种是顶端分泌， 即将酶原粒或液泡从顶端微绒毛间直接排入肠腔；另一种是局部分泌，即酶原粒集聚在细胞 顶部或侧面，由细胞膜包围成囊泡，以胞吐的方式排入肠腔；第三种是全浆
9、分泌，即含酶原 的细胞脱离肠壁进入肠腔，以细胞崩解的方式释出消化酶。杯状细胞：主要存在于鳞翅目幼 虫中，在肠壁中多与消化细胞相间排列，其功能可能与调节血淋巴中钾离子的含量有关。细 胞顶部内陷成杯腔和杯颈，细胞质少，核位于杯腔下方。杯腔基部的微绒毛较长，绒毛内有 线粒体；中部微绒毛较短，无线粒体；顶端的微绒毛最短，而且多呈分叉状。再生细胞：又 称原始细胞，是一种具有分裂增殖能力的小型细胞，多位于肠壁细胞的基部，主要功能是补 充因分泌活动而消耗的细胞，或在脱皮和化蛹过程中更新旧的肠壁细胞。内分泌细胞：是能 够分泌某些内激素的一类细胞，其形态和染色特性都与神经分泌细胞相似，细胞内含有分泌 颗粒，但功
10、能尚不十分清楚。(三) 后肠(hindgut)后肠是消化道的最后一段，前端以马氏管着生处与中肠分界，后端终止于肛门。后肠的主要 功能是排除食物残渣和代谢废物，同时从食物和排泄物中吸收水分及无机盐类。后肠一般分 化为回肠(ileum)、结肠(colon)和直肠(rictum)3部分。回肠前端着生有排泄器官马氏管， 有的在回肠与中肠之间特化为幽门区域，并生有突入肠腔内的幽门瓣。幽门瓣多位于幽门区 域内马氏管开口的前方，所以当幽门瓣闭合时，仅能使马氏管中的排泄物进入后肠，当幽门 瓣开启时，方容中肠内的食物残渣进入后肠。结肠通常是狭窄的管道，在多数昆虫中，结肠 与回肠无明显的分化，二者合称为前后肠或小
11、肠。直肠较短，但在许多昆虫中常常是比较特 化的部分，前部常膨大成囊状，后部呈直管状，通连肛门。多数昆虫直肠内常有大型柱状肠 壁细胞组成的垫状、环状或锥状物，通常为 6 个，均匀地突入直肠前半部肠腔内，称为直肠 垫(retalpads)。在直肠垫中，细胞分化成一层、二层或更多层次，突入肠腔内形成乳突。直 肠垫的主要功能是扩大后肠自食物残渣和排泄物中回收水分和无机盐的表面积，有些昆虫还 具有粉碎围食膜和塑造粒状粪便的作用。后肠也是由胚胎时期的外胚层内陷形成的，所以其组织结构与前肠基本相似，但肌肉的排列 常较前肠紊乱，且常与中肠表面的肌肉排列相类似，即环肌在内，纵肌在外。此外，其表皮 质的内膜比前肠
12、为薄，因而可使水分和无机离子透过。二、昆虫消化道的变异 昆虫的消化道常因种类不同，而在构造上发生很大的变异，这种变异常与食性的分化相适应 的。一般来说，取食固体食物的咀嚼式口器昆虫，其消化道比较粗短；前肠多分化出嗉囊和 前胃的构造，前胃外包有发达的肌肉层，内具齿状或板状的表皮质突，有磨碎食物及调节食 物进入中肠的作用；中肠多具有胃盲囊的构造，以扩大中肠分泌和吸收的面积；后肠中多具 直肠垫，以增加自食物残渣和排泄物中回收水分和无机盐的机能。取食液体食物的昆虫，其 消化道主要是中肠部分，多比较细长；前肠般无分化现象，常无前胃，多数也无嗉囊，但在 咽部常形成具吸泵作用的食窦卿筒和咽喉卿筒；中肠多无胃
13、盲囊的构造，但常区分成 34 个分段，有的甚至形成特殊的构造，如某些半翅目昆虫的“贮菌器”和同翅月昆虫的“滤室” 等；后肠一般也无分化，多无直肠垫。昆虫中肠的分化主要发生在半翅目、同翅目及鞘翅目的某些种类中。半翅目蝽类昆虫的中肠 分为 4 段，依次分别称为第1、 2、 3、 4 胃。第1胃膨大成囊状，用以贮存食物。第2 胃细管 状，可起活瓣的作用，以调节液体食物进入第3胃的流量。第3胃略膨大，是消化食物的主 要场所。第4 胃上生有胃盲囊，有的胃盲囊为指状，末端游离于血腔中，如长缩；有的外观 为4 条扁平细胞带，紧贴于肠壁。该类昆虫的胃盲囊中含有与养分吸收有关的共生菌，因而 又称为贮菌器。同翅目
14、蝉、叶蝉、蚜虫和蚧类等的中肠分为3 段，第 3 胃与后肠的前段弯向 前方，与第l胃紧紧靠贴并束缚在一起，外包一层结缔组织的围鞘，形成滤室构造。滤室是 大量取食液体食物昆虫的一种适应性构造，它可使摄入前中肠内的过多水分和碳水化合物等 物质，直接从消化道的前端进入中肠后端或排入后肠，以减轻消化道的压力，从而使所需要 的蛋白质等主要营养物质得到浓缩，经过中肠充分消化和吸收。因此，具有滤室构造的昆虫 的液体粪便，是含有大量未经中肠消化的各种糖类和氨基酸与其它代谢排泄物的混合物，俗 称为“蜜露”。昆虫的生产饲养、营养、育种、科学管理、保健以及饲养器具、合理环境等的目的，都是为 了最经济地生产人类所需要的
15、蛋白质、工业原料、药物材料、天敌等。昆虫的营养和饲养科 学是研究如何根据各类昆虫的营养原理，把饲料(原材料)最有效地转化为经济产品。因此， 这门科学不是单纯为了满足昆虫的营养需求，而是研究如何利用最少量的饲料、粮食，生产 尽可能多的经济产品。昆虫饲养即是把昆虫作为物质(主要是蛋白质)的转化者。这个过程需要能量。不仅考虑昆 虫饲养生产中投入一定量的饲料能够生产多少经济产品，还考虑生产这一定量的饲料需投入 多少动力、化肥、农药，以及生产这一部分化肥、农药所消耗的能源，期望做到高产、优质 低耗。在我国，人口众多，人均可耕地较少，在人口平均粮食占有量不多的情况下，科学地 经济地利用有限的资源是十分重要
16、的，发掘、利用高效转化途径也是十分重要的。第二节 昆虫的食性一、昆虫的食性(Feeding habit) 昆虫的食性就是取食的习性，昆虫多样性的产生与其食性的分化是密切相关的。昆虫的食性 有不同的分法，通常人们按昆虫食物的性质，把它们分成植食性( phytophagous 或 herbivorous)、肉食性(sarcophagous 或 carnivorous)、腐食性(saprophagous)、杂食性 (omnivorous)等；植食性和肉食性一般分别指以植物和动物的活体为食的食性，而以动植物 的尸体、粪便等为食的则可列为腐食性；既取食植物性食物又取食动物性食物的昆虫为杂食 性昆虫，如黄粉虫、土元、蜚蠊等。进一步可以分为菌食性、粪食性、尸食性等。在植食性昆虫中，根据取食植物范围的大小，又可以进一步划分为多食性(polyphagous)、 寡食性(oligophagous)和单食性(monophagous)3中类型：取食亲缘关系较远的不同科别的 多种植物
