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1、高寒草地植被适应性变化与进化和玉吉（西南大学动物科技学院，重庆400716）摘要：草地植物在进化过程中，不断与周围环境进行选择与被选择的作用，为了适应周围环境，形成许多外在形态和内在生理上 的适应策略，最终导致草地生态系统在组成、结构、过程和功能等方面发生量和质的变化。本文主要简述了草地生态系统在进化 演变中受到的各种环境因素与生物因素驱动力以及在这些因素的影响下草地植被发生的适应性变化，并从生态学的角度讨论了草 地退化的本质，认为草地退化与植被进化有时是并存的。关键词：进化群落环境因子生物因子Adaptation and Evolution of Alpine GrasslandHe yuj
2、iAbstract:(College of animal science and technology Southwest University, Chongqing 400716)Natural selection and survival of the fittest in the process of evolution, Grassland plants form a number of external morphology and internal physiological adaptation strategy, eventually, composition structur
3、e, process and function of grassland ecosystem changed to adapt to the surrounding environment. This paper mainly describes the grassland ecosystemsheidripiiive changes a force including environmental factors and biological factors, as well as, the nature of grassland degradation was discussed in th
4、e Angle of ecology. And it is suggested that vegetation evolution is being at the time grassland degradation.Abstract： evolution Community environment factor, biological factor evolution1我国草地现状我们国草地资源主要包括北方草原、南方草山草坡、沿海滩涂、湿地和农区天然草地等。我国拥有草地资 源3.92亿公顷，占国土面积的41.14%，仅次于澳大利亚，是世界第二草原大国。天然草地经过长时间的进化 演替，已经达到
5、演替顶级状态，植物群落稳定、植物种类多，类型结构复杂，但在人为因素，自然因素，社会 因素的影响下，部分草地生态系统开始发生严重变化，甚至有些草地已沙漠化。近几年来，草地退化尤为受重 视，并将草地退化定义为由于自然因素和人为因素导致草原的植物组成和土壤性质变劣，产草量下降，载畜量 减少甚至不宜放牧的变化过程1。而从生态系统演化的角度看，草地退化是指草地由比较稳定的正常状态向着 不稳定的方向演替的各个过程或演替阶段。所有的植物群落适应于一定的自然环境，均有一定的空间位置，但是每个群落都会受外界环境影响，因而 群落又都是一个动态系统。而对于单个物种来说，植物遇到多变的气候环境或者土壤环境，会自主地调
6、整行为， 启动不同的基因，产生不同的生理生化代谢系统，以适应环境的变化来确保自身物种生存与繁衍，这就是植物 的生态适应性。因此，在某种程度上草地植被的适应性进化与草地退化时并存的。2草地植被进化的驱动力草地生态系统是陆地生态系统的一种重要群落类型，各种环境因子和生物因子对草地生态系统的结构和动 态都起着重要作用，以下主要讲述在各环境因素及生物因素下草地植被所发生的适应性进化。2.1环境因子自然作用是“塑造”生态系统的基本牵引力，它们决定着草地发生演替的方向，它们的作用一般来说是长 期的、缓慢的2。然而，当这些作用力发生剧烈波动或变化时，就会切断或破坏生态过程的某一链节，扰乱生 态系统的固有“秩
7、序” 3。植物在进化过程中，不断与周围环境进行选择与被选择的作用，最终形成许多外在 形态和内在生理上的适应策略。因此，正受重视的全球变暖问题及青藏高原正升高的海拔尤为受重视。2.1.1全球变暖全球变暖引发的高山生态系统内植物物种组成和群落结构发生的改变，而这种改变最终又将可能映射到高 山生物群落及生态系统进化层面上，植物物候期的变化可能是生态系统中物种对于气候变化的最简单和最直接 的响应方式3。全球变暖极大地改变了植物的开花物候，并且这种影响在极地和高山生态系统中尤为突出和重 要。对于植物而言，最显著的物候变化是温度升高及融雪提前引起的春季提前进而导致植物开花和结果时间 提前5。2.1.2海拔
8、人们发现青藏高原还正处于隆起阶段，海拔扔在不断升高，因此，植物群落对不同海拔的响应已成为生态 学的热点之一。研究表明，高山植物分化、进化和扩散过程都是伴随山系的隆升过程而进行的，所以高山植物 不是低地植物在高山环境中的繁殖体或迁移体，而应该是对高山环境极为适应的“土著居民”6。植物的生殖策略与海拔有关7。随着海拔升高，植物个体变小，昆虫的多样性及活动性也会降低，从而使 有性生殖的植物随海拔的升高而减少；在阿尔卑斯山的研究后发现随着海拔升高属内种子重量随着海拔升高而 增大，并认为高海拔地区严酷的环境压力不利于幼苗成功建植，大种子物种因为能产生较大的幼苗而被选择下 来。群落植物构成与海拔有关。对小
9、嵩草草甸植物群落多样性与海拔关系的研究结果表明，群落中物种丰富度 沿海拔梯度呈近似的“钟形”变化趋势，建群种小嵩草的相对多度随海拔的升高而减少生态优势度随海拔升高 而下降，其他研究也表明物种多样性和均匀度则随海拔升高而增加，即物种丰富度、物种密度、相邻群落间共 有物种数目和相似性指数随海拔升高而逐渐降，即生态优势度随海拔升高而下降，物种多样性和均匀度则随海 拔升高而增加9。而植物个体对于海拔的响应则表现为随海拔的升高植株变小。植物光合作用与海拔有关10。经过长期的演化适应，高寒植物已经对青藏高原强太阳辐射、低C02分压、低 温以及土壤水分胁迫等环境因素产生了相，应的适应性变化，在植物的光合生理
10、方面也形成了一定的适应机制， 如叶片栅栏组织发达；细胞内叶绿体较小、数量较多，比叶面积变小等使得光合膜面积增加而更有利于更多光 合产物的合成等特点8。对青藏高原不同海拔的矮嵩草和珠芽蓼的研究发现11,12，随海拔的升高，光合作用时 间偏长，光合最适温度偏低，光饱和点和光补偿点偏低，叶片气孔导度增大，C02饱和点升高，叶绿色含量减少， 类胡萝卜素和类黄酮含量增加，叶绿素能减少对可见光的吸收，类胡萝卜素和类黄酮含量则有利于植物对强Uv-B 辐射的吸收，这些正是植物对高海拔强太阳辐射的积极适应。2.2生物因素在草地生态新系统中，草地植被除了受到环境因素的影响外，还受到了生物因素的作用，主要生物因素包
11、 括草食动物、周围植物和人。2.2食草动物研究证明，作为草地生态系统中的主要生物成分，草食动物与草地植被在草地生态系统进化的历程中是协 同进化的13，动物在协同进化中获得了对植物的特食性，而这些特食性植物为了逃避各类草食动物的采食，在 放牧生态系统中长期生存，进化形成了一系列的形成防卫性的形态结构，以及生理生态适应机制，以适应草食 动物的采食及踩踏，即抗食性，抗食性又分为为耐食性和避食性14，耐食性是被采食后增加生长的一种机制， 避食性是指植物逃避放牧家畜采食的特性。植物的耐食性是其受到采食损伤后补偿失去组织的一种能力，采摘后植物的相对生长率、生物量分配、补偿 性生长以及储藏物的调运等都是增加
12、耐牧性的重要补偿机制。在对高寒草甸不同放牧格局对两种克隆植物耐牧 性影响的研究中证明，适度放牧利用更有利于矮嵩草发生超补偿。植物的避食性是指植物逃避放牧家畜采食的特性，主要由植物的防卫机制和躲避机制构成，防卫机制主要 通过芒、刺、表皮毛、表皮蜡质、硅胶分或分泌次生物质等降低植物的适口性来达到避免被采食的效果。在研 究植物次生代谢物种发现：藕草含有的生物碱已被证明减少了绵羊和牛的采食；三叶草和金合欢能产生毒性很 强的氰化物，损坏细胞的呼吸作用；禾本科植物内的内生真菌产生的麦角碱可以保护植物体及种子免遭被采食 的危害；禾草表皮细胞内的SiO2是一种诱导避食机制，与有限放牧史的禾草相比，在经历长期放
13、牧的禾草体内 通常含有较高的SiO2浓度，而SiO2能有效地阻止无脊椎动物的采食;毒芹生成的毒芹碱可以使动物中毒身亡； 而在受到昆虫的危害的时，植物可通过调节第三营养阶层而间接地防御植食性昆虫区。对植物机械防卫的研究 中发现：雀麦的长芒可以有效减少麻雀的采食，有些植物表皮有毛，有些植物全身长满刺(如高寒草地上的多 刺绿绒蒿)均能保护自己不被采食。在其他研究中认为躲避机制表现为：在长期的放牧过程中，植物枝条在空 间的位置配置发生改变，植株矮小、枝条平卧或匍匐生长以使被采食的数量和比例大大减少，从而提高牧草植物 的避食能力，而且表现出更高的遗传多样性。从群落发生的变化来看，在草原生态系统中，随着放
14、牧强度的增加，草地植被向着抗牧方向发展，高大植 物常常被中型植物和矮小植物所取代植物的枝条由直立型转变为匍匐型或平卧型群落整体高度逐步降低，层 次减少，结构简单化。草地生态系统的植物群落物种组成也会发生相应的变化，草地群落中的禾本科、豆科等优良牧草，由于家 畜的过度采食消耗，在草地群落中的比例越来越低，而动物不采食或只有在草地植物极端贫乏或者某些特殊阶 段时被采食利用的植物种群大多数情况下可能呈增加趋势1。在高寒草地中，莎草科、禾本科植物和金露梅叶 子为家畜所喜食，属优良牧草，而其余的杂类草植物基本上属于中等或劣质牧草，放牧强度由轻到重，草场植 物种发生替代，其中优良牧草逐渐减少，直至消失殆尽
15、，而劣质牧草如鹅绒委陵菜、摩苓草和白苞筋骨草等毒 杂草逐渐占据优势地位us。放牧亦对草地植被的繁殖方式产生了重要影响，研究发现其种群特征随放牧干扰强度的变化直接与草场植 物营养繁殖对放牧的适应与对策有关，以典型匍匐茎繁殖的杂类草受放牧干扰的影响也较为明显，随放牧强度 加大鹅绒委陵菜匍匐茎的分枝强度加大，无性分株数目增多，植株由半直立性、直立性变为匍匐性，表现出较 强的形态可塑性16。2.2周围植物在一个生态系统中，植被群落除了受到其他因素的影响外，植物种群之间也以各种物理或化学的方式相互 联系，相互影响。经过长期的进化，部分物种能向周围环境分泌化学物质，以使其在与其他物种的竞争时取得 优势，即
16、目前植物生态学的研究热点一一化感作用。这种作用在草地生态系统中也存在，如菊科的加州蒿 (Anemism eanifomica)和唇形科的鼠尾草(Salvialeucophflla)产生的萜类物质会对周围植物的生长产生抑制 作用Mo2.3人人类虽然没有直接参与草地生态系统，但人类活动草地生态系统有着不可忽视的影响，有研究表明人类活 动较弱的区域以禾本科和莎草科为主，而在人类活动较强的区域，由早熟禾为主的高寒草原群落类型演变为羽 毛委陵菜、平车前群落和紫花针茅群落。这是因为人类能间接影响其他因子18。3研究进展及展望从生态系统演化的角度来说，在一定环境下，群落的演替最终形顶极群落，即群落的结构保持稳定，生物 的种类和数量、能量传入和传出、物质的输入和输出都保持动态平衡，物种多样性提高，群落稳定性提高。但 一个群落可以在不同因素的干扰下形成相适应的顶级群落达到暂时稳定状
