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1、胞骨架舆胞力孥 务田胞力孥研究的重要性 近三十年以来繇田胞力孥的研究逐渐受到重视，特别是胞力孥舆基材之冏的交互 作用所畿出不同的胞生理现象(7-9)，如胞附、胞骨架的聚合舆分解、务田 胞活勤性(Motility)、胞暹移8也仍心胞凋亡等都以生物物理孥的角度重新思 考。透遏瞭解舆量化胞的力孥行舄，希望能甯助我仍去测和控制胞在不同璘 境下或人造材料上其务田胞生理活勤的行舄，也期待能更逵一步透遏力孥的途彳坚以控 制胞的生,到防制其病燮的目的。此项基磴的研究，未来可JS用在生物感测 器、瞽孥植入物、鲍工程、人造神经路等镇域上。引畿胞力孥的胞骨架 田胞骨架(cytoskeleton )是指真核胞中的蛋白
2、MWo晚，主要是 因舄一般雷箓制檬探用低温(0-41 )固定，而胞骨架畲在低温下解聚。直到20 世 60年代彳麦，探用戊二醛常温固定，才逐渐到胞骨架的客存在。真核田 胞借以持其基本形熊的重要结W,被形象地Wffl胞骨架，它通常也被舄是腐 羲上胞器的一Woffl胞骨架不僮在持胞形熊，承受外力、保持胞内部结W 的有序性方面起重要作用，而且遢参舆言午多重要的生命活勤，如：在胞分裂中田 胞骨架牵引染色髓分雕，在胞物3中，各小泡和胞器可沿着胞骨架定 向遑；在肌肉务田胞中3田胞骨架和它的结合蛋白鲍成勤力系统；在白务田胞白血球) 的暹移、精子的遮勤、神经胞率由突和榭突的伸展等方面都舆胞骨架有。另外，在植物田
3、胞中胞骨架指辱胞壁的合成。微管可在所有哺乳勤物胞中存在，除了航胞(航血球) 外，所有微管均由的55kD的a及&微管蛋白(tubulin )鲍成。它仍正常日寺以&二聚髓 形式存在现以尾相速的方式聚合，形成微管蛋白原M( protofilament )，般由 13根逼檬的原MW成一1固中空的微管，直彳坚2225nm。少敷燮巽的微管如矗等所有的具J有其他敷目的原Mo微管碓定膜性务田胞器(membrane-enclosed organelle ) 的位置和作舄膜泡遑翰的由加微管是备田胞骨架的架木啻主斡，亚也是某些胞器的主 醴例如中心粒(centrioles由9备且3聊微管备且成的木啻造 而真核生物的毛
4、(cilium) 典鞭毛3岳&1血也是由以微管舄9+2矣苗啻，即由9侗二聊微管和一封中央微管木啻 成，其中二够$微管由AB丽彳固管备且成，A管由13彳|条原备隹备且成，B管由10,条原备隹 鲍成，丽者共用5条。A管封着相鄢的B管伸出丽条勤力蛋白臂，亚向鞭毛中央畿 出一条幅。基髓的微管鲍成舄9+0,亚且二聊微管舄三聊微管所取代，矣苗啻似於中 心粒。备且成的事由(axoneme流主醴。徙各ffi中提微管蛋白可以畿说遢存在一些其他蛋白成分(5%-20% )，稠之言胃 微管相蛋白(microtube associated proteins )MAHB些蛋白具有备且特具性，表 琨出徙相同二聚髓聚合形成的
5、微管具有十蜀特的性,已徙人不同鲍中畿琨了 多希重a及。微管蛋白，亚追蹴微管基因表现出部分基因家族，某些基因被言忍舄是褊碣 蜀特的微管蛋白。微管形成的有些矣苗啻是比蛟穗定的，是由於微管结合蛋白的作用和酶修的原因。 如神经胞事由突、毛和鞭毛中的微管隹。大多敷微管隹虔於勤熊的聚合和炙 燮(一重突然的，迅速的，一般不可逆的分解状熊，是是琨其功能所必需的性 (如纺垂髓)。典秋水仙素(colchicine治的微管蛋白可加合到微管上，亚阻止其他 微管蛋白罩髓晶圈添加，谁而破壕照用垂髓的矣苗啻，畏春花具有似的功能。紫杉 酚(taxol)能促谁微管的聚合，亚使已形成的微管穗定，然而BffiW定性畲破壕微管 的正
6、常功能。是些桑物可以利用破壕微管功能以阻止备田胞分裂，成舄癌症治瘵的新 希望。在人类至少SWffi明匾别的a微管蛋白及三重明匾别的僦管基因，它 仍走生具有特定功能的微管蛋白mRNA，由於是些褊碣在矣苗啻鲍分上十分近似蛋白 分子，在不同鲍存在多少特具性的具有差巽表建的微管蛋白克型，尚待深入研 究。除了戒俳微管蛋白有褊碣相似的不同燮巽型，近畿年来又畿琨了多重褊碣差巽 更大的新的微管蛋白，形成不同的基因家族。其中gamma微管蛋白位於胞内的微 管备且有勖中心(microtubule organizing center, )/0是用以提供a及0微管蛋白谁行 聚合反雁形成微管的起始核心。而delteR
7、epsiloigU被言忍舄典中心髓(centrosome的 矣苗啻典形成有畏私其他尚有eta, zeta, t等等多重燮巽，不遗通常彳堇存在少敷畿重 真核罩胞生物如原矗或毛矗*里，可能跟是些生物蜀特的矣勘啻R生理者性有畏礼 谁一步情仍待研究。微(microfilament)也普遍存在於所有真核胞中，是一固心状的M, 一般胞中含量的占胞内蛋白 的1%-2%，但在活勤段弓鱼的务田胞中可占20%-30%。在一般务田胞主要分怖於务田胞的 表面，直接影务田胞的形状。微具有多椒功能，在不同胞的表现不同，在肌务田 胞鲍成粗肌M.ffl肌,可以收编（收编蛋白），在非肌胞中主要起支撑作用、非 肌性5S勤和信息僖
8、辱作用。微主要由肌勤蛋白（actin ）横成，和肌球蛋白（ myosin , 一椒分子焉建蛋白）一起作用，使胞遑勤。它仍参舆务田胞的燮形M3、植物田 胞的胞流勤舆肌肉胞的收编：植物胞的胞流勤：微中的actin（肌 蛋白澳myosin（肌球蛋白）在胞形成三的路髓系。actin位於外 ,myosin 位 於腌。 myosin 速结著胞颗粒，由ATP供幻能量 ,myosin 舆胞颗粒的结 合髓沿著actin filament滑勤，彳能而带整固务田胞的壬景流。燮形M3（amoeboid movememt , 阿米巴3）:肌肉胞的收编：如同微管蛋白，肌蛋白的基因鲍成 一固超家族，业鲍成多Wffi相似的结
9、横。例如，各椒肌肉胞有不同的檄蛋白： 骨骼肌的M;心肌的M;血管壁的平滑肌；胃腹道壁的平滑 肌。它仍在胺基酸鲍分上有微小的差巽（大的在400固胺基酸殛基序列中有4-6固燮 巽），在肌肉舆非肌胞中都遢存在&及丫肌蛋白，它仍舆具有横的。肌蛋白可 有25固胺基酸的差巽。G-肌蛋白罩髓（含ATP）可聚合舄呈M状的F-肌蛋白 （含ADP ），它仍可由Mg2+及高澧度的K+或Na+W而聚合，聚合彳麦ATP水解舄 ADP及C-肌蛋白ADP罩髓，鲍成F-肌蛋白。在骨骼肌的肌辙thin filament , 由肌蛋白横成）舆粗肌M（ thick filament，由肌球蛋白横成）相互作用而使肌肉收 编（肌球蛋白
10、可以起作肌蛋白激活的ATPase的作用）肌球蛋白也存在於哺乳 物的非肌胞中（但以非聚合状熊存在。田胞骨架的第三wrnw稠中等或中fM( intermediate filament,IF )，又稠中冏，舄中空的骨W 直彳坚介於微管和微之冏，其化孥鲍成比W，在不同胞中，成分燮化段大。 中冏使胞具有弓畏力和抗剪切力。中冏有共同的基本结W,即横建成一侗 中央a螺旋椁状匾，雨倒俱IJ是大小和化孥鲍成不同的端匾。端匾的多檬性决定了中冏 外形和性的差巽和特具性。以上逼些结W罩元业非是一成不燮的，而是随 胞的生命活勤而呈现高度的勤熊性，它仍均由罩髓蛋白以段弱的非共僵结合在一 起，w成型多聚髓，很容易逵行鲍装和
11、去m,正是琨其功能所必需的特 黑占。胞力孥的分舆言平估技循目前言平估胞的力孥行舄主要包含有胞黏著力(Adhesion Force)、胞黏强行舄 (Viscoelastic)、务田胞牵引力象Traction Force)等镇域。以下将望寸各镇域的力孥言平估法 作一叙述。1. 胞黏著力的言平估在胞黏著力的分析方法上，主要透遏光及微流埸分析逵行冏接性、局部性 的胞表面黏著力的量测。2点田胞黏强特性的言平估黏强性的测定原理主要测定务田胞在力量或原率改燮下其形燮的反JS量。在透遏一已知正弦飘号虎(振幅舆原率舄燮巽敷)的雁力施予， 量测雁燮飘号虎的雁(相角舆振幅的燮化量)，可得知胞的黏强特性。3点田胞牵引力的言平估胞牵引力的力孥量测原理大都是利用基材的形燮程度来逵行定量测(17-18)，舄 了在微小尺度下研究胞牵引力的大小，大部分的研究者皆探用柔软的强性材料舄 基材，业透遏化孥方式来控制其檄械弓鱼度，如以乳膝、不同交聊程度的水膝薄膜或 具有强性的矽氧榭脂(7,8,19-21)来逵行量测。在胞牵引力的言平估上，有利用可破摺 式基材或强性基材内嵌檬定用的微珠，来量化强性基材形燮量的方法；或将胞 直接培餐在强性微柱元件上，藉由微柱的偏移来量化胞收编或移勤所走生的牵引 力
