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1、解码微生物聊天：在细菌细胞间通讯1. 卡伦属Visick1和2. 粘土福卡2，*+作者所属机构1. 1微生物学与免疫学，芝加哥洛约拉大学，梅伍德，伊利诺伊州60153部2. 2生物印第安纳大学系，布卢明顿，印第安纳州47405智能业务遍及世界各地监控个人直接或间接联系的恐怖网络为他们的交际活动，统称为“喋喋不休”。相当多的精力和资源用于评估智能喋喋不休。一个主要的挑战是从那些采取行动，协调更恶毒的活动公文区分无害的，日常话语。微生物还喋喋不休，我们的理解路线，机制和目的，这些通信的能力可能对人体健康，工业，农业和环境产生深远的影响。细菌通过化学信号，无论是通过扩散外环境或保持细胞相关的沟通和协
2、调它们的活动。正如人类喋喋不休的全球监测，研究活动集中于微生物的通信机制加强了在最近几年。细菌性通信系统的研究是微生物学的一个非常活跃的领域，并产生了在我们看待和研究微生物种群的方式显著转变。鉴于微生物信号系统的浓厚兴趣，在美国微生物学会（ASM）的资助从23日至2004年7月27日（CCCB-04）在加拿大班夫在细菌细胞间通讯的第二次会议。班夫会议继续在对细菌的信令出色的演讲2001年会议（在雪鸟，犹他州）发起的趋势，但也大大扩大了覆盖信号系统的范围，在出席230科学家提供48口头报告和137海报。在3 1/2-day会议，口头报告在早上和晚上7按主题组织的会议已经发出了，和海报上的每个下午
3、观看。科学话语在这次会议上被高度刺激，与工作范围从信令机制，在自然的环境信号的生态结构与功能分析。我们试图在本次审查，选择体现最近的实验和观念上的进步微生物信令方面的具体结果。基础信号：语文和逻辑在细菌中的社会和反社会行为。细菌散发出多种化合物的到他们的外部环境，也阐述分子从它们的细胞表面延伸。扩散性的分子和细胞相关的外在结构的生长列表的成员充当信号（表1）。一些最早认识扩散信号机制被描述为“自动感应”，反映了观察，细菌本身是信号（源70）。一些细菌的信号可以用作简单的自身诱导的电路，可能采用的信号的稳定性的相关的环境参数，例如pH值或流量的间接测量。大多数细菌，但是，被调谐到更高的个体产生的
4、信号的浓度高于其各自的细胞可以达到（21，22）。术语群体感应统称描述了这些系统中，信号的诱导水平的要求被称为法定最低细菌种群密度。虽然群体感应已经主要被研究了品种单一，越来越多的证据对多物种群体感应（84，88）。在某些情况下，细菌不能合成其自身的信号能够响应其他细菌的信号，窃听他们的竞争者，或与合作者同步的。也有干扰的例子，其中微生物和宿主生物体释放信号抑制剂或主动地降低细菌信号分子（107）。最后，还有多种方法，使细菌可以通过在其中信号阐述了在细胞表面相互作用来刺激协调一致的行为（细胞接触依赖性机制进行通信46）。最近已提出，在某些情况下，群体感应可能会对电池监测其扩散的环境，而不是正常
5、通信（的副作用78）。这两种想法是远离互相排斥的。由于越来越多的人口密度限制的扩散和信号的积累肯定是经常被描述为群体感应的多细胞过程的相关组件。它是，但是，不可否认的是几个例子外，直接证据在监测人口密度专用作用是有限的。我们这些从事微生物信令应该考虑的功能和这些机制的好处，利用这些微生物时牢记交替的解释。细胞间通讯机制化学和扩散信号的功能多样性。总的来说，细菌产生广泛的潜在信号分子调节功能（表一的多样性1）。在班夫会议一个突出的趋势是正在积极调查不同信号的多样性。酰化的高丝氨酸内酯（信号分子）中的变形菌和革兰氏阳性菌的肽为基础的信号有很好的描述，并继续进行深入的研究（图1和表1）。同样，-丁内
6、酯的丝状（GBLS），链霉菌属，的A信令氨基酸黏细菌，和自体诱导物2（AI-2）系统仍然是一个大量的工作重点，并进行了很好的体现。除了 这些充分研究的机制，一些新颖的信号和信号电势也被描述（表1）。图。1。细菌信号多样性的例子。几个不同的信号类型被描述。NC表示直链或环化的肽，信号分子是酰化的高丝氨酸内酯，GBLS是-丁内酯，AI-2是呋喃硼酸二酯，以及顺式-DA是顺式-11 -甲基-2 -十二碳烯酸。肽可以通过一般的分泌途径（GSP）或通过其他更具体的机制被外部。箭头表示整个细菌信封的信号传输。箭头是与包络表示由膜结合受体结合的信号。虚线箭头表示主动转运入细胞。肽和AI-2可以从外部察觉，但
7、也可以输送到细胞中。假单胞菌，例如，合成不仅AHL基于信号还要进行一系列的4 -羟基-2 -烷基喹啉（HAQ）的化合物，如2 -庚基-3 -羟基-4 - （1H） -喹诺酮，最初定义如PQS中，假单胞菌喹诺酮信号（13，75）。虽然有些HAQ化合物被认可的抗生素（如吩嗪）和细胞色素酶抑制剂，几个小组正在研究HAQs作为信号分子，以及它们的发病机理及其与AHL信号在假单胞菌（BA Iglewski，CCCB-04集成的作用， 。ABSTR S3：2; P. Williams等人，CCCB-04，ABSTR S5：2）。很显然，一些HAQs功能细胞间信号（或“使者”，见下文），扩大交流的广度在假单
8、胞菌。细胞信号转导机制，在控制植物病原体毒力因子和色素合成黄单胞菌（3，76）。直到最近，信号分子被描述为可扩散的信号因子（DSF）和扩散系数，用有限的化学特性。从组联辉章的研究结果发现DSF为顺-11-甲基-2 -十二碳烯酸（图1），而生物测定表明，这种化合物或类似物是通过不同的细菌（合成100; L.-H.张，CCCB-04，ABSTR S3：3）。DSF在结构上类似于farnesoic酸，在致病性酵母的信号传导分子白色念珠菌（38）。DSF和farnesoic酸是跨职能的，并且可能允许跨王国信号。最初被定义为自体诱导物2（AI-2）中的信号哈氏弧菌是包含单一硼原子（呋喃二酯化合物10）。
9、在结构分析中沙门氏菌血清型鼠伤寒沙门氏菌的AI-2与LSRB发表在班夫会议由ST米勒揭示了不同的信号分子及其结合蛋白，（2，4S）-2 -甲基-2，3,3,4 - tetrahydroxytetrahydrofuran，缺乏的硼V。哈维的AI-2（65;。ST米勒等人，CCCB-04，海报ABSTR 38B）。AI-2和这种分子是来自同一甲硫氨酸补救途径的中间体（80）。间接功能分析表明，S。肠道鼠伤寒沙门氏菌，可能需要无硼的形式，而V。哈维回应时最好硼存在。这些发现揭示化学多样性的AI-2型信号，可能影响到的串扰，通过这些信号所带来的程度。几个假定的信号分子也作了说明，包括在规范发病环二肽创
10、伤弧菌（D. Park等人，CCCB-04，ABSTR S1：6。）和腐胺在控制奇异变形杆菌蜂拥（在细胞分化87，G 。斯特吉尔等人，CCCB-04，海报ABSTR。100）。在这些和其它情况下，仍然不清楚这些化合物是否是专用于信令功能。微生物的只是一个比较小的比例已种植在实验室。这是一个板上钉钉的未开垦的微生物也采用细胞间的信号传导机制，但他们使用的通信货币目前还不清楚。宏基因组学是一种策略解决这个问题（29）。分散的环境总DNA样品被融合到克隆载体集体以生成随后鸟枪测序或导入适当的宿主，筛选感兴趣的功能的克隆文库。乔Handelsman的研究小组正在利用宏基因组学，以确定土壤的微生物（J.
11、 Handelsman，在CCCB-04提交）所涉及的正面或负面的信号交换的小说因素。从土壤甲大插入宏基因组文库导入大肠杆菌携带细胞的GFP报告基因，从AHL-反应蛋白LuxR的控制下，费氏弧菌。大肠杆菌不合成信号分子和激活LuxR的或与AHL-依赖性激活干扰必须由导入的基因被定向。隔离用荧光激活细胞分选容许的该定向增加或减少几个插入件识别，从而改变LuxR活性的转化子勒克斯-GFP表达。与转录增加5衍生物的序列分析表明，只有一个承载的鲁西样基因，而其他4编码的新的蛋白质，可能会产生信号分子或相关化合物。这些和其它的研究表明，我们只从自然环境刮伤信号分集的表面上。信号合成和释放。变形菌合成的信
12、号分子S-腺苷甲硫氨酸（SAM）的来源丝氨酸部分，这是与酰基链，通常由酰化酰基载体蛋白（酰-ACP）（图捐赠2）（见参考文献20）。有至少两种不同类型的酶，可催化AHL合成的，但最常见的是同源的蛋白鲁西费氏弧菌。每个鲁西型蛋白表现出偏好的特定长度和氧化态的酰基链，但链长特异性的决定因素还不十分清楚。培尔Sjblom从塔皮奥Palva的组描述的两个密切相关的鲁西型蛋白，ExpI比较SCC1和ExpISCC3193从菌株软腐病SCC1和SCC3193，分别为（S.Sjblom等人，CCCB-04，ABSTR S6：7 ）。尽管在氨基酸序列上高度相似，ExpISCC1指示的3 -氧代-己酰基高丝氨酸
13、内酯（3 -氧代-C6-HSL）的合成，而ExpISCC3193催化合成的8 -碳衍生物的（3 -氧代-C8-HSL） 。这两种蛋白之间的特异性残基的交换开关所指定的AHL链长度。的两个残基在ExpI同时改变SCC1（F69L和M127T）转化其AHL产物3 -氧代-C8-HSL，虽然也需要对合成的正常水平的三个附加的变化。在鲁西型蛋白质结构信息也开始补充遗传和生化分析。梅尔丘吉尔的研究小组首先从报告的AHL合成酶，ESAI的结构泛菌stewartii，并在拉斯从结构提出了新的发现绿脓杆菌（25，102;。M.丘吉尔等人，CCCB-04，ABSTR。 S5：3）。椰子催化合成的3 -氧代十二烷
14、HSL（3 -氧代-C12-HSL），而ESAI指示-3 -氧-C 6-HSL合成。虽然这两种蛋白只共享序列保守弱，其结构高度相似，而每个采用类似GCN5酰基转移酶，酶能够识别的phosphopantetheine部分构成（酰基链和ACP的硫酯键折叠25，102）。这些蛋白质被认为决定了酰基链相互作用的区域具有不同的结构，与上ESAI有限制的口袋和椰子的隧道，也许关联到它们的底物的相对尺寸。丘吉尔推测，AHL合成酶的合成长链信号分子派生链长特异性的酰基链本身以及与非加太差分相互作用，而AHL合成酶指定短链信号分子可以直接与ACP只进行交互，由于有限的可访问性短链。图。2。信号感知的机制。广义的
15、信号被描绘为一个实心圆。路径1a和1b或者通过呈现的信号的跨膜受体（1a）或通过与跨膜受体的信号的直接相互作用的外部结合蛋白中间涉及的信号的外部观感（1b）中。收到外部信号的转导至细胞内的目标进程。在通路2a和2b中，信号是通过被动扩散（2a）或通过特定的导入机制（2b）的内化和与细胞内受体，从而调节细胞过程相互作用。通过革兰氏阳性微生物产生的寡肽信号经常蛋白水解从分泌，基因编码的蛋白质（表解放1）（53）。这种信号分子的一个很好的例子是五肽（ERGMT）称为能力刺激因子（CSF）从枯草芽孢杆菌控制遗传能力途径的启动和产孢的影响（77）。CSF是从40-氨基酸PHRC蛋白，前原-CSF（C末端
16、衍生的86）。通过一般的分泌途径和信号肽酶裂解前-原-CSF的出口发行的15个氨基酸的亲CSF是进一步裂解细胞外产生的五肽。贝丝Lazazzera提出了关于亲脑脊液切割分析近期工作（二Lazazzera，CCCB-04，ABSTR七：1）。突变在邻近站点蛋白水解分裂块正常处理的亲CSF残留物。正如所预测的，CSF的裂解活性是与细胞壁分离物有关。脑脊液细胞外积聚，并通过一个寡肽透性（S），它随后针对几个不同胞质受体蛋白（导入回电池54）。加里的Dunny介绍最近的研究结果对寡肽交配信息素，调节质粒接合转移的合成粪肠球菌（G.的Dunny，CCCB-04，ABSTR S1：1）。株不携带夫妻质粒pCF10产生一个七肽（LVTLVFV），这是夫妻捐助者响应通过激活交配对形成和随后的共轭（2）。该短肽信号通过所谓的通行证内肽酶来源于假定脂蛋白衬底上裂解（1）。在这个系统中的一个主要问题一直是供体细胞如何防止自激活内源性产生的信息
