32《细胞的类型和结构》(1)

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1、第二节 细胞的类型和结构3-2-1 原核细胞和真核细胞 细胞分原核细胞和真核细胞两大类。 细菌、蓝藻属于原核细胞，它们的结构简单，种类不多。原核细胞的外部由质膜包围，质膜外有一层 坚固的细胞壁保护。原核细胞内脱氧核糖核酸（DNA）的区域没有被膜包围，只有一条DNA。这就是说， 它没有一个像样的细胞核。原核细胞因此而命名。真核细胞里具有真正的细胞核，核内有染色质、核仁和核液。真核细胞的细胞质里有核糖体、内质网、 叶绿体、高尔基体等细胞器。从原生动物到人类，从低等植物到高等植物，绝大多数动植物都是由真核细胞构成的。动物细胞和植 物细胞既相似又稍有区别。3-2-2 原核细胞向真核细胞的转变 原核细胞

2、与真核细胞的差别如此巨大，以至于过去人们认为原核细胞是由真核细胞退化而来的。解决 由原核细胞向真核细胞的演化问题是细胞演化的关键。人们在这个问题上争论颇多，较具代表性的是以下 两个观点：（1）细胞内共生学说 这个学说认为，真核细胞是通过若干不同种类的原核细胞生物结合共生而造成的，这些共生的原核生 物与宿主细胞建立了紧密的相互依存的关系，同时在复制和遗传上建立了统一的协调的体系，这样的共生 的组合就成为真核生物的祖先。最早提出内生说的是A. F. Schimper,他在1883年发现绿藻和高等植物的叶绿体能够自行繁殖分裂， 并发现它们在形态上与自由生活的蓝藻很相似，从而提出质体来自寄生的蓝藻的假

3、说。这时的共生说还没 有受到多少重视，主要是由于证据太少。 20世纪 60 年代以后，随着细胞超微结构和细胞生物化学研究的 发展，共生说又逐渐流行起来。在电子显微镜下，植物的叶绿体与蓝藻（蓝菌）极其相似，叶绿体本身也含有DNA的核质（nucleoid）区，都有片层状结构。人们还发现细胞器与细胞整体的关系与自然界的内共 生现象非常相似。共生现象在自然界很普遍。（2）直接演化学说3-2-3 蓝藻蓝藻（图3-20）又称蓝细菌，能进行与高等植物类似的光合作用（以水为电子供体，放出O2）,与 光合细菌的光合作用的机制不一样，因此被认为是最简单的植物。蓝藻没有叶绿体，仅有十分简单的光合 作用结构装置。蓝藻

4、细胞遗传信息载体与其它原核细胞一样，是一个环状DNA分子，但遗传信息量很大, 可与高等植物相比。蓝藻细胞的体积比其它原核细胞大得多，直径一般在士 10um，甚至可达70“m（颤藻）。 蓝藻属单细胞生物，有些蓝藻经常以丝状的细胞群体存在，如：属蓝藻门念珠藻类的发菜就是蓝藻的丝状 体；做绿肥的红萍实际上是一种固氮蓝藻与水生蕨类满江红的共生体。图 项圈藻图片3-2-4 原核细胞与真核细胞的比较原核细胞真核细胞大小较小较大细胞核没有核膜没有成型的细胞核，遗传物 质集中在核区有成形的真正的细胞核，有核膜核仁细胞器有分散的核糖体,无其它细胞器有复杂细胞器细胞壁不含纤维素主要成分是肽聚糖主要成分是纤维素和果

5、胶细胞分裂无有丝分裂能进行有丝分裂转录和翻译出现在同一时间与地点转录在核内，翻译在细胞质内,转录在前 翻译在后举例细菌、蓝藻等真菌绝大多数动植物的细胞3-2-5 细胞膜与信道包括人类在内的各种生物都是由细胞组成的。细胞如同一个由城墙围起来的微小城镇，有用的物质不 断被运进来，废物被不断运出去。早在 100 多年前，人们就猜测细胞这一微小城镇的城墙中存在着很多 城门，它们只允许特定的分子或离子出入。2003 年诺贝尔化学奖表彰的就是有关这些城门的研究成果。瑞典皇家科学家10月8日宣布，将2003年诺贝尔化学奖授予美国科学家彼得阿格雷和罗德里克麦 金农，分别表彰他们发现细胞膜水通道，以及对离子通道

6、结构和机理研究作出的开创性贡献。生物体的主要组成部分是水溶液，水溶液占人体重量的 70。生物体内的水溶液主要由水分子和各种 离子组成。它们在细胞膜通道中进进出出以实现细胞的多种功能。20 世纪 50 年代中期，科学家发现，细胞膜中存在着一种只允许水分子出入的水通道。因为水对于生 命至关重要，所以水通道是细胞膜的一种重要通道。尽管科学家发现存在水通道，但水通道到底是什么却 一直是个谜。20世纪80年代中期，美国科学家彼得阿格雷研究了不同的细胞膜蛋白，经过反复研究，他发现一种 被称为水通道蛋白的细胞膜蛋白就是人们寻找已久的水通道。为了验证自己的发现，阿格雷把含有水通道 蛋白的细胞和去除了这种蛋白的

7、细胞进行了对比试验，结果前者能够吸水，后者不能。为进一步验证，他 又制造了两种人造细胞膜，一种含有水通道蛋白，一种则不含这种蛋白。他将这两种人造细胞膜分别做成 泡状物，然后放在水中，结果第一种泡状物吸收了很多水而膨胀，第二种则没有变化。这些充分说明水通 道蛋白具有吸收水分子的功能，就是水通道。2000 年，阿格雷与其他研究人员一起公布了世界第一张水通道蛋白的高清晰度立体照片。照片揭示了 只允许水分子通过的蛋白的特殊结构。水通道的发现开辟了一个新的研究领域。目前，科学家发现水通道蛋白广泛存在于动物、植物和微生 物中，它的种类很多，仅人体就有 11 种。它具有十分重要的功能，比如在人的肾脏中就起着

8、关键的过滤 作用。通常一个成年人每天要产生 170升的原尿，这些原尿经肾脏肾小球中的水通道蛋白的过滤，其中大 部分水分被人体循环利用，最终只有约 1升的尿液排出人体。早在1890年，威廉奥斯特瓦尔德（1909年诺贝尔化学奖获得者）就推测离子进出细胞会传递信息。 20世纪20年代，科学家证实存在一些供离子出入的细胞膜通道。50年代初，阿兰霍奇金和安德鲁哈克 斯利发现，离子从一个神经细胞中出来进入另一个神经细胞可以传递信息。为此，他们获得了 1963 年诺 贝尔生理学或医学奖。不过，那时科学家并不知道离子通道的结构和工作原理。1988年，罗德里克麦金农利用X射线晶体成像技术获得了世界第一张离子通道

9、的高清晰度照片，并 第一次从原子层次揭示了离子通道的工作原理。这张照片上的离子通道取自青链霉菌，也是一种蛋白。麦 金农的方法可以让科学家观测到离子在进入离子通道前的状态、在通道中的状态以及穿过通道后的状态。对水通道和离子通道的研究意义重大。很多疾病，比如一些神经系统疾病和心血管疾病，就是由于细 胞膜通道功能紊乱造成的，对细胞膜通道的研究可以帮助科学家寻找具体的病因，并研制相应药物。另外， 利用不同的细胞膜通道，可以调节细胞的功能，从而达到治疗疾病的目的。中药的一个重要功能是调节人 体体液的成分和不同成分的浓度，这些成分可以通过不同细胞膜通道调节细胞的功能。有专家认为，对细 胞膜通道的研究可以为

10、揭示中医药的科学原理提供重要的途径。3-2-6 人工细胞膜据报道，加拿大研究人员用相当简单的聚合物生成了细胞大小的囊，它像细胞膜一样柔韧，但比细胞 膜强度高得多。研究人员称该囊可能为运送药物提供新的方法。他们将由乙基乙烯和环氧乙烷制得的聚合 物涂覆在铂电极上，并将其浸在糖溶液中，然后迅速改变电极间的电流方向，使带微量电荷的聚合物分子 向离开电极的方向形成双分子层，最终与电极断开形成囊。其中一些囊的直径有 50微米大小。研究小组发现制得的囊几乎如细胞膜一样可弯曲和伸展，但强度是 细胞膜的 20 倍。专家说,用化合物来增强聚合物分子间的键合力还可使囊的强度更高。他还说，强度如此 之高的囊可能做包裹

11、药物的人工细胞。药物或其基因可能通过一个专用的孔装到人工细胞里，细胞外面再 附加其它分子，使载药细胞能聚集到需要它们的地方，如肿瘤.3-2-7 细胞膜系统细胞质膜系统是指细胞内那些在生物发生上与质膜相关的细胞器 , 显然不包括线粒体、叶绿体和过氧 化物酶体,因为这几种细胞器的膜是逐步长大的,而不直接利用质膜3-2-8 几种主要的生物膜结构模型 迄今为止，已提出的生物膜结构模型达几十种之多，现仅介绍几种较为重要的模型。随着研究的深入， 人们对膜结构的认识将会不断趋向全面与合理。1. 双分子片层模型这是1935年由J.Danielli和H.Davson提出的，以后的研究者又做了些修改和补充。此模型

12、的主要内 容为：细胞膜是由双层脂分子及内外表面附着的蛋白质所构成的。脂质分子平行排列并垂直于膜平面。双 层脂质分子的非极性端相对，极性端向着膜的内外表面，在内外表面各有一层蛋白质。这一模型缺少必要 的细节，是对膜结构的一个较粗浅的认识。2. 单位膜模型此模型是由J.D.Robertson于1959年提出的。这一模型主要强调：连续的脂双分子层组成膜的主体， 磷脂的非极性端朝向膜内侧，极性端朝向膜外两侧，蛋白质以单层肽链的厚度，以0折叠形式通过静电 作用与磷脂极性端相结合，从而形成蛋白质磷脂蛋白质的三层结构，称之为单位膜。他提出真核细胞 与原核细胞具有相同的膜结构。单位膜模型的主要不足在于：把膜结

13、构描述成静止的、不变的，这显然与 膜功能的多样性相矛盾。其次，不同膜的厚度差异明显，变化范围为510nm。此外，认为蛋白质分子在 脂分子表面呈伸展构型，也与蛋白质发挥其功能时的构象要求不相符。3. 流动镶嵌模型这一模型是S.J.Singer和G.Nicolson于1972年通过对已有的模型进行修正而提出的。它的主要特点 是：（1）强调了膜结构的不对称性和不均匀性。将膜蛋白分为外在蛋白和内在蛋白，并且指出蛋白质在 脂双层中的分布是不对称和不均匀的。（2）强调了膜结构的流动性。认为膜的结构成分不是静止的，而 是动态的，生物膜是流动的脂质双分子层与镶嵌着的球蛋白按二维排列组成。（ 3）膜的功能是由蛋

14、白与蛋白、蛋白与脂质、脂质与脂质之间复杂的相互作用实现的。4. 晶格镶嵌与板块镶嵌模型Wallach 于 1975 年提出晶格镶嵌模型。他在流动镶嵌模型的基础上，进一步强调：生物膜中流动性脂 质的可逆性变化。这种变化区域呈点状分布在膜上。相变表现为膜脂分子的一种协同效益，即几十个以上 的脂分子同时相变。膜脂的相变受温度、脂本身的性质、膜中其他组分、pH和二价阳离子浓度等因素的影 响。板块镶嵌模型是Jain和White于1977年提出的，其内容本质上与晶格镶嵌模型相同。他们认为：在 流动的脂双分子层中存在许多大小不同的刚度较大的彼此独立运动的脂质“板块”（有序结构区），板块 之间被无序的流动的脂

15、质区所分割，这两种区域处于一种连续的动态平衡之中。生物膜的结构模型虽然有很多种，但被广泛接受的结构模型基本内容是趋向一致的。其要点和特点基 本相同，主要包括膜的分子组成和结构特征。3-2-9细胞器的比较分布形态结构成分功能线粒体普遍存在 于动植物 细胞多呈椭球 形内外膜（双层） 嵴、基质、基粒蛋白质、磷 脂、有氧呼吸的酶、少量DNA、 RNA有氧呼吸、动力 工厂叶绿体主要存在 渔叶肉细 胞和幼茎 皮层内球形椭球 形内外膜（双层） 嵴、基质、基粒蛋白质、磷 脂、光合作用 的酶、色素、 少量 DNA、RNA光合作用的场所 养料制造工厂、能量转换器内质网绝大多数 动植物细 胞网状单层膜蛋白质、磷 脂、增大了膜面积， 有机物合成车 间，运输通道核糖体普遍存在 于动植物 细胞椭球形粒 状小体游离于基质附 在内质网核膜 上蛋白质、RNA、蛋白质的装配机 器咼尔基体普遍存在 于动植物 细胞囊状单层膜蛋白质、磷脂 的等与动物细胞分泌 物的形成有关， 浓缩加工蛋白质，与植物细胞 壁形成有关中心体动物细胞 低等植物 细胞T形两个互相垂直 的中心粒及其 周围物质构成微管蛋白、鸟 苷酸等、动物细胞里的中 心体与有丝分裂 有关液泡植物细胞， 动物细胞 不明显泡状叶泡膜、细胞液蛋白质、磷 脂、有机酸、