在磷有限的情况下坚持生长的濒危植物

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1、在磷有限的情况下坚持生长的濒危植物MartinJ.Wassen 1*, HarryOldeVenterink 2*, ElenaD.Lapshina3 + &FranziskaTanneberger4Nitrogenen richment被广泛认为应该对从温和的陆地生态系统迁移来的植物物种 的损失负责主要责任。这个观点是在现场调查和控制实验基础上得出的,根据现 场调查和控制实验显示,物种丰富度指数与高pro-ductivity和氮的铀浓缩计划负 相关。然而,因为养分限制的类型从来没在地理学上被大规模的检测,所以这些关 系的因果关系是不确定的。我们所研究的陆地生态系统中的草本植物的采用物种 丰富

2、度指数,沿着欧亚大陆适度的横断面取样,这代表着温和的梯度下降级别的 大气氮沉降-从在西欧,50kg/ha/yr下降到了在西伯利亚自然背景值5kg/ha/yr以 下。这里我们发现更多的濒危植物物种在磷有限的情况下比在氮有限的条件下更 能坚持生长,我们得出这样的结论:增加磷比浓缩氮更有可能造成的物种的损失。 我们的结论充分显示了我们的结果突出了,更好地了解磷富集机制的必要性,并为更加注重环境保育 管理,以减少磷的可用性。在许多生态系统中,人类对环境的改建已经降低了植物的物种多样性,而且在某 些情况下,这些减少会影响的生态系统的功能。为了遏制这一多样性的丧失,迫 切需要发现可靠的潜在机制。对加拿大和

3、欧洲的地面湿地多样性生产力格局的研 究中,表明增加生产力是一个影响物种灭亡的重要因素。根据污垢的驼峰支持的模式,有一个生产力的临界水平,此处物种丰富度上达 到一个高峰,最重要的是它迅速下降,因为除了快速增长的物种外,在与光竞争 的过程中,高种是不成功的。低或中度养分供应已被认为是一个机制,它能减少 快速增长的竞争优势,相对高的品种相对于相对低的品种。水产淡水生态系统通常被认为是个磷不足的,虽然在淡水湖泊,物种也可能 由于硝酸盐丰富而会丢失。相反,大多数陆地生态系统的温带地区被认为是为氮 不足,因此,氮富集被认为是温带草原和温带雨林地区植物物种的丧失的主要原 因。虽然只有限制资源的日益普及才能使

4、生产力得到提高,营养限制类从来没有 一个大型研究数量的网站。在这里,我们提供的证据,磷富集,而不是氮,是一些生态系统中植物物种 多样性丧失的更重要因素。我们用草本植被调查了 274点的植物物种组成,范 围从陆地淡水湿地(沼泽,沼泽和河流沼泽)到潮湿草地。这些网站,所有温带 欧亚大陆(51-57 N)基金分散沿西东样带从荷兰/比利时(5 E)通过东部 波兰(23 E)到西西伯利亚(85 E)项。这也代表了样一对大气中的氮水平 的下降梯度沉积,从荷兰和比利时(40 - 60 kgN/ha /yr),低得多的波兰(5-10 kgN/ha/ yr),到很低的西伯利亚(5 kgN/ha/尸匚参考4)。我

5、们所有网站都记录 维管束植物物种丰富度,濒危的数目种(见List13使用荷兰红十字会方法)和 地面植被的现存量。养分的类型限制是通过分析推断植物材料和计算养分价值 比.如前所述,如果物种的损失是增加的结果生产力,那么我们希望在濒危物种样本主要发生在低生产率的网站。此外,如果 在提高生产率的主要原因是enhancedNdeposition,则 我们可以期待另外两个模式出现。在西欧,我们 预计濒危物种被限制为P -有限的生态系统。这是因为N -浓缩将改变以前非生产性的N,只限于要么高度生产力的生态系统 生态系统或低效率的P -有限的生态系统。在波兰和 西伯利亚(其中N沉积低),我们预计濒危物种 发

6、生在低生产力地点,无论其类型的营养 限制。两个完善的关系是从我们的数据证实。首先,物种丰富度,生产力的关系显示古典驼峰patternl, 2,6物种丰富度最高,在生产力在200-600 gm22 (图1a)。其次,与网站的中间组织信噪比:P比值(6-20),平均的大多数物种rich16 (图1b)。濒危物种的研究显示模式结果,我们的某些方面似乎支持了上述期望:(1)濒危植物物种只发生在低生产率网站(生物量,600 gm22;图。集成电路),(2)在荷兰/比利时70%的濒危物种出现在P -有限的网站(图2a)的,(3在波兰和西伯利亚)许多濒危物种漠不关心的营养盐限制型(图2a)的。但是,其他发现

7、不符合最初的假设。例如,在波兰和西伯利亚濒危物种更加频繁在P -有限在N多点有限的土地(图2a)的,并在波兰这不可能是因为P -有限的土地更加频繁性(P,0.05,图。2)。偶数更意外,大多数低生产率在荷兰的网站/比利时的P是有限的,而是由N (图2b)的。此外,濒危物种数目最多的条件下高的P -比N -限制(所表明的红色和高度蓝峰图。1天,同在N为回归高峰:P比21)。此外,在濒危物种的百分比植被明显增加与提高的P -限制(图1楼)。因此,濒危植物物种,似乎能够更好地坚持的P -比与营养限制其他类型的地段有限的网站。三种不同的机制可能解释观测到的模式:(1) 有一个更大的变化,以适应低磷可用

8、性(为 例如,磷酸酶渗出,土壤酸化,根或集群 菌根)比低氮可用性(例如,共生固氮作用或有机氮摄取)。这可能导致更大的 对适应低磷可用性,物种池(2)低生产力 系统使用的是限氮已成为个P -有限,因为n富集,或(3)对人的影响已经受损的P -有限的生态系统 更强烈比N -有限的生态系统,导致了更大的其一是不太可能,因为如果不同物种池与限氮,磷,有限的网站,那么总的物种丰富度,预计将各有不同,情况并非如此(图1a,b)项。那个第二种解释也必须丢弃,因为在荷兰和比利时(其中N沉积高)的N有限的生态系统低生产率是较常见的P -有限生态系统(图2b)的。第三个解释似乎最合理的,因为在西欧的各种人类活动影

9、响,增进个P -湿和潮湿的生态系统的可用性。增加饮用水和工业地下水开采已减少了 放电的钙和铁丰富的地下水进入湿地因此这减少了 17页装订,18。一起这个效果,个P - waters19表面和内部充实富营养化(例如通过增加干燥润湿dynamics20或硫酸盐pollution21 土壤)也贡献为增强的P -可用性。在全球范围内,据估计在P的生物地球化学循环的人为干预有所增加由400%,这是远远超过了规模的P通量碳,氮和sulphur22.We得出结论认为,尽管在严重加强大气中N -西方Europe4, P沉积富集更重要的是比N -丰富的物种的丧失从潮湿和潮湿的草本植物的生态系统。个P -浓缩铀可

10、能造成生产率提高和物种的丧失通过竞争排斥,或从P转变为N -的限制,对缺点物种适应低磷可用性。在讨论是否物种丰富度的提高都不能由营养此外,谷” Sewell和colleagues16建议,增加一个P可能会增加磷的总物种丰富度有限的湿地,但 作者警告说,这往往会推动以牺牲共同珍稀的。我们的结果完全支持他们的期望,不论物种丰富度的总格局,无论是绝对数量和在濒危物种的植被比例似乎是最大的P -有限的湿地。我们的研究结果表明,个P -地面系统的限制,可 更为普遍比一般acknowledged23,并暗示 保护濒危物种,需要保护和恢复的P -有限的生态系统。养护管理人员经常 为了加强对生态系统的植物物种

11、多样性减少其营养资本,从而其生产力。虽然这些企图有时successful24,生产力下降通常不会导致物种richness25,26增加,因为P的条件限制无法恢复。例如,重新建立对原农业领域普遍濒危物种fails27因为大型的P -在土壤中积累库几十年fertilization28。一般来说,政策偏向减少氮富集(例如,欧盟指令硝酸盐)不可能提供足够的保护多数草本植物生态系统的濒危物种。多变量人为影响的考虑对水循环,(碳,氮,磷,S)和土壤酸度生物地球化学循环是必要的。这需要一个系统approach22,其中包括评估影响生物多样性的生态化学计量学的变化。方法抽样protocol.We作为参考样本描

12、述150阴谋。15。2001年,2002年 和2003年我们抽样124 O平方米额外情节按照相同的方法。数据集包含(例如地面湿地,河漫滩边缘和沼泽,湿草地,沼泽,沼泽草甸和芬)以及潮湿grasslands.Within每个情节,我们随机抽取了其中次要情节0.16平方米 我们收获的地面在生长季节的高度现存量(7月)。我们分开苔藓和维管植物,决心干重和内容氮,磷,植物材料(凯氏销毁)K的。我们使用十 重量以上的维管束植物地上部分生物量作为主要的估计 生产(见参考文献15和29)。确定营养限制的类型。要确定型营养我们使用的限制对N的临界值为基础的方法:对,信噪比:K和K: P比值在 地面植物材料来自

13、施肥文学评论experiments14,15。N和P -有限的用地,区分对N的基础上:对 与N比率:P比值0.16,显示的P -限制,信噪比:P比值,表明13.5 蘼的限制,与13.5和16,表明N / P系列合作limitation14。这N / P系列 合作的限制,应解释为真正的合作关系所限制,南德P在一起,或 至少没有明确由N或体育单限制区分度(合作)有限我们使用的样本的关键信噪比:K比为2.1和关键亩:3.4比的P(见15)。只有11个网站被K (下)混合有限(见补充表1)。这些 网站被排除在图。1。在这里介绍的数据集,包括不同的草本植被类型, 一些草本植物丰富,草类等为主。如草可能内

14、在的高N: P比值比herbs14,这些差异优势植物组织可能会影响平均信噪比:一个网站P比值。为了评估是否一方草,或草本植物为主,也影响了对N: P比值和发生在我们分为三个部分濒危物种的数据:(1)地盘其中草本植物占超过半数的植被;(2)站点,其中草药占超过一半的植被,以及(3)在该网站没有草,也草药比重超过一半的植物覆盖(不包括11日的K -有限的场所;鬟263)。我们测试是否信噪比:P比值在这些差异显着三组(图基测试后单程方差分析,方差分析)。大多数的网站既不是主导草也不是草药,只有9范围内的生物量在土地濒危物种的发生(600 gm22)是由草为主(见补充表2)。草:草的比例会影响N: P

15、比,与grassdominated网站有一个显着降低N: P比。然而,在集在濒危物种发生的N: P号草类为主的网站比例并没有很大不同的中药为主的网站。附加信息和讨论关于评估方法的营养限制以N表示:P比值给出了补充讨论。植物species.We分析之间的物种清单记录的相似性我们在波兰,俄罗斯和荷兰植物。80百分之七物种波兰网站,和75对西西伯利亚的地盘的物种属于荷兰植物。从对Netherlands13,濒危物种红色名录我们只用,实际上受威胁物种,即物种在消失了至少有25%的地图单位(1单位为25平方公里)1970年至1990年。那个对荷兰大部分濒危物种也出现在红名单西部和中部其他欧洲国家,也就是100%,80%,71%,67%,63%和27%的物种观察我们,在荷兰红色名录的(见补充表1)也发生在法兰德斯红色清单,德国,捷克共和国,瑞士,卢森堡和波兰分别。影响多样性生产力模式的其他因素。物种多样性 数据集,如酸度和淹没的经营压力因素的影响 通过区域物种pools30大小(见补充图。2)。但是, 这些因素并不能解释我们的主要结果,更多的濒危物种的 个P -有限的网站。营养限制的类型是不相关的酸度,和 除了一些(沿岸湿地淹水深春季网站),也不利于 最大淹

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