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1、檢物学通报ChineseBulletinofBotany2007.24(6):762-778.M、w.chinbullbota呼com周卫：汪洪中国农卄wj农业区划刖究所.农也枷U宀冷分循歼at点开放实葩北京iooo8i钙是檢物必需的许养元素酸性砂质土壤中含钙较少*致在其土壌卜.生长的作物容易缺钙另外山于果側來实、JR菜类和包心叶菜类的蒸胯作用期导致果忖和蔬菜醤遍生理缺钙根系维管東组织可能通过共质体和质外体两种途程进行钙麻吸收，而果实则町通过II越管束组织氏接吸收钙索Ca2通过Ca通道内流逬人胞质，并通i!Ca2ATPasefllCa2*/H向转运蛋门外流以保持胞质内低Ca?浓度为了应对檢紡发
2、仔和环境盼迫佶号,Ca2由质膜液泡股和内质网朕的Ca通迫内流进人胞质，导致胞质C&2浓度迅速増加，产生钙瞬变和钙烦荡,传递到竹估号靶蛋门，如竹调董钙依检型蛋门激稱及钙调磷戕IWB类蛋门，引起特开的生理生化反应本文综述了檢物钙盘吸收.转运以及代谢研究的於新进眩包括杭掬对钙的需求和作物咳钙的刺虬根系维管柬组织及果实钙索吸收机理,Ca2跨膜运输特4%钙的倍他作用以及钙俗号靶蛋门弩方面内容生理欧性.篦运怙换收.性信号吧蛋门胞电性馆勺.(2007).mKK收、转运及代谢的生理和分子机制.m孕通报24.762-778.钙是植物必需的背养元索，在杭物生长发存和应对环境勧迫中处于中心凋控地位(Hepler,2
3、005)鈣的行为充满了用惑，令人舉以理解：一方I何土壊存钙丰富,但另一方面果树和蔬菜缺鈣I分普遍;一方面钙耳有背养功能，另一方面又貝有独特的信使作用二植物细胞壁含钙fit很A(10pmohL110mmol丄但细胞质中Ca2*较低(100200nmol-Lkfllii-W低胞Ca2*对作物生长发育却影响巨大(Hirschi,2004)。从60年代开始，乃至整个70年代，一宜到80年代中期，團绕钙的茹养生理功能研究所取得的主耍进展位括:发现钙能打果胶酸形成果胶酸鈣，稳宦细胞磴的结构;鈣能将磷脂分子联笫起來，且有稳定细胞膜的作用;细胞内大部分钙索存在于液泡中，它对液泡内阴阳离子的平衡右虫耍贡献，貝有
4、渗透训卩作用;缺钙会影响纺锤丝的形成，因此细胞的正常右丝分裂碍耍少ht鈣的参与;探索了鈣号析物生长调节剂以及光的相互作用;发现了钙凋索和钙依S白激B(Marschner,1995;Hepler,2005)80年代中期以后研究虫点转向r杭物的钙吸收和代谢机理,主要是杭物细胞内C尹转运系统，位括Ca2通道.Ca/H反向转运蛋|?1和Ca2*-ATPase特性,C尹的信使作用以及钙侑号杷蛋广I,如钙闕索、钙依锁型蛋门激筲及钙调磷酸酚B类蛋门等n本文综述了80年代中期以后尤其是近年來桥物吸收和代谢钙的生理及分子机制的主要研究进展n1杭物休介窃就一般在0.1%5%之间，不同桥物种类、部位和器官的变幅很大
5、。一股规律为：双子叶植物单.子叶植物杭物地上部茎叶A有较多吐的钙，而根部、果实和籽約中则较少(Marschner,*1995)在植物细胞中，仙匸爱以果胶傲鈣筲调素蛋广I和肌醇六磷酸钙锁(桥酸钙)等形态存在；植物液泡中含有大ht的右机酸钙,如申酸鈣.柠様酸钙和苹果酸钙等(Hirschi,2004)细收隔日期:2007-05-09;按受日期:2007-08-28也金取II:国家科技支ritK(No.2006BAD25B01).Hf|然科学JS金项目(No.30471003)和科技部农业稱技成來转化資.H(No.05EFN2169O0349)通讯t1：XE-mail:周卫彎：枚梅钙吸收、转运及代谢的
6、生理和分了机剖#胞质中的筲主要9蛋门质等大分子相结合谢离Ca?浓度一般仅为100200nmol-L从而避免9胞质内无机磷酸盐形成沉淀，繆响细胞正常的生理活动;细胞间囱以及液泡.内质网.线粒体、微粒休和叶绿体等细胞器吧胞內Cd?的主要储存部位和钙庠（浓度在mmol丄范ffl）（Marschner,1995;WhiteandBroadley,2003;Hirschi,2004）o导致桥物钙缺乏有两个原因，一个是土壊缺钙，主要发生于酸性砂质土壌，导致水稻、小麦、玉*和棉花生长和结实受阻，花生空壳零:另一个原因是生理缺钙,尽骨土壊含钙丰富，但是果树和建菜Mfll现钙缺乏现象这是山于桥物内钙的长距离运输
7、主要发生在木质部，其运输的动力是蒸腾作用，即钙通过蒸腾水流移动,而幼勉部位以及果实的蒸腾作用较小，对诗的竞彳弱于叶比加之钙在同皮部中移动性坦难以再运输和分配到新生部位及果实，因此容易发生缺钙现l（Marschnert1995;WhiteandBroadley,2003）外在因素如干早会引起钙随蒸腾涼向地1.部位的运输受限，此外欽肥施用过多，大肚钙进入叶片，会导致叶片9果实争钙，加剧了钙缺乏症（周卫和林低1995;Hirschi,2004）.植物缺鈣会便其顶芽、侧芽和根尖等分生组织发生卷曲I琦形，叶缘开始变货并逐渐坏死一果树和蔬菜缺钙則导致多种生理病書，如苹果苦痘病.痘斑病和水心病，梨黑斑病和黑
8、心病，濟徐桃早怨易软，桃果顶驶化，槪.荔枝.龙眼和芒果裂果，贺瓜弯曲，番茄脐腐病以及大广I菜干烧心等，严虫彩响果实外观和内在品质及耐贮性（周卫和林僦1995;WhiteandBroadley,2003）2土坡中Ca主要通过质流转移到析物根友面CF进入植物根系细胞，在根系中进行横向短距离运输进入木质部该过程中Ca?碍要穿越内皮层和木质部薄證细胞组织，由于根内皮层细胞證上木栓化的凯氏带可阻止CM的质外体运输（Mooreetal.,2002）,因此钙的吸收主塑发生在尚耒形成凯氏带的根尖和泗根形成部位（White,2001）,同时发现部分Ca可以由此通过离子通逍流进内皮层细胞而转人共质体并到达木质部薄
9、壁细胞组织（CholewaandPeterson,2004;YangandJie,2005）,其由木质部薄空细胞组织进入中柱质外体可能需要Ca2*.ATPase的臥动；还有一些由内皮层细胞运出，沿内皮层内側的质外休途径进入木质部导槪（White,2001;YangandJie,2005）根系堆管束组织钙素吸收可能利用共质体他间连丝）和质外体两种途径,而窃离子通逍、Ca2*-ATPasefllCa/H*反向转运蛋门等可能参号根系细胞对钙的吸收（White,2001）花生荚果生长所需的钙索90%以上由果针（英果）直接从土壊中吸收，果树和果菜类果实缺钙并非因为土壌供钙不足，而足由于果实蒸腾作用弱导致
10、山此运入果实中的钙较少，因此，有针对性地将钙施至幼果，并辅之以植物漁索促进果实钙索吸收是果实补钙的可行途径n采用吗Ca显做放射自显形结合电子探针和特异抑制剂,周卫等（1995究并提出花生荚果的鈣吸收机理，发理CaJi以共质体逮径在组织及细胞间运输，外果皮周皮层和中果皮纤维细抱层对8?的质外休运输右一定阻碍作用周卫等采用轲Ca示踪等方法还研究了苹果幼果钙索吸收及滋索调控待点，发现施于叶片的钙极少向果实转移，因此应有针对性地将鈣玄接施至幼果匕适宜的施钙时期为幼果形成后1个刃内（落花后34周），此外蔡乙酸能促进果实的钙吸收（周卫等,1999）由此Zhou等（2000）提出了果面营养与鈣养分的非堆管束
11、吸收碰念。果面诉养是指对于柝物体内移动性差和主耍随蒸腾流进行长距离运输的养分,利用根系沂养和叶面诉养堆以满足结实部位（果实、荚果等）对该养分的需求,必须依靠果面（果实.荚果等）由非维管束吸收途径侑别于根系维管束的养分吸收）宜接从外部介质中吸收补充该养分。对于果实和荚果类植物，窃是典熨的适于MiiftizV养和利用果面非维管束吸收途径的养分除花生荚果及果树和建菜果实类杭物，其它作物如块根.块茎类、瓜类和豆荚类均沙及果血沂养和鈣养分申维管朿吸收问题这一慨念的提出，将为果树以及果菜类和包心叶菜类蔬菜的高效补钙提供理论依据和新的右效途径二3细胞质中浓度过高的游离Ca2可与磷酸盐形成沉淀，干扰与磷代谢冇
12、关的过程，妨碍正常的信号转导,对桥物生长不利：杭物细胞内存在梢细的训卩机制，既能使细胞质中游离Ca2浓度迅速升高以响应环境变化，乂能使其维持基态条件下的低浓这些箱细的调卩机制主要通过休内的Ca2-运系统來实现，位括胞质外流系统，即Cafr反向转运蛋白和Ca2*-ATPase,以及Ca进入胞质的内流系统，即鈣离子通逍(尚忠林等,2003;HetheringtonandBrownlee,2004;Wangetal.,2006)这些Ca2转运系统对于植物从外界生长介质中吸收钙以及钙的运输和分配貝有虫妥作用(WhiteandBroadley,2003)Ca2*的细胞质运出主要由Ca2*-ATPase和
13、Ca2-/H*反向转运蛋广I完成，碍要腺背三磷酸(adenosinetriphosphate,ATP)水解提供能fit或质子梯度胴动(Szeetal.,2000;Hirschi,2001)Ca2*的细胞质进入則主要通过离子通道途径进行，是一个本身不需要能ht的被动过朝(White,2001)图1显示了拟南芥中已知的Ca2运输蛋门及其亚细胞定位=3.1 Ca2*:Ca27H*Ca2-ATPase3.1.1 Ca2*-ATPaseCa2*-ATPase也称Ca亲(calciumpump),儿乎存在千植物细胞中听右的般系统1：,包括质膜液泡膜内质网膜、线粒体膜、质体和叶绿体般以及核膜等(Whitea
14、ndBroadley,2003)其分布与植物的种类和组织特异性有关Ca2-ATPaseXjCa2*右较高的亲合性(Km=0.21.0MmolL%但运输能力低(Hirschi,2001;PottosinandSch6nknecht,2007)Ca2*-AT-Pase存在卿种构像状态，E1态(对C評亲和竹搞)和2态(对Ca亲和性低)E1和E2通过与Ca的结合及用放，进行不同的反应，伴随其犬冬如酸(asparticacid,Asp)的磷酸化而将ATP的能吐贮存入蛋门质中，并在以后的水解过程中将能ht禅放出來：细胞质内Ca?浓度的微弱变化能够激?iQCa2*-ATPase,M通过水績ATP提供能fit
15、ffiCa2*主动从胞质运输到胞外或细胞器中，因此在调节胞内Ca2*稳态时起到一种灵敏的徽调作用(HetheringtonandBrownlee,2004)Ca2*-ATPase属于P型ATP佩根据其蛋广I质蛆基酸序列和生化特征方面的基异分为两个家族:Piia与Pub(Szeetal.,2000;AxelsenandPalmgren,2001),又分别称为内质网(ER)fflCa2*-ATPase(ER-typecalciumATPase,ECA)和白抑制的质ffi(PM)H4JCaAT-Pase(autoinhibitedcalciumATPase,ACA)ER也Ca2*-ATPase对底物
16、ATP有专一性.不受钙调素(calmodulin,CaM)蛋白激活,但被CPA(cyclopiazonicacid)些性抑制；PM型Ca2*-ATPase对底物没有令一性,除了ATP外还能水解GTP和ITP等，并丸受CaM激活调控.不CPA&性抑制(AxelsenandPalmgren,2001;Baxteretal.,2003)ER型Ca2*-ATPase分布于内质网、液泡般和质般I：.而PMCaATPase的分布几乎掘括了细胞内所有的膜系统(Szeetal.2000;AxelsenandPalmgren,2001;Baxteretal.,2003)研究发理在玉米中有一种Ca2*.ATPase兼有ER和PM型Ca2*-ATPase的持征(Subbaiah
