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1、盐胁迫对植物阻碍摘要：土壤盐渍化是现代农业生产所面临的要紧问题之一。植物为了抵御盐分胁迫， 它 们踊跃地适应生存环境，产生了一系列生理生化的改变以调剂水分及离子平稳，维持正常 的光合作用。本文要紧从盐胁迫对植物细胞生理生化的阻碍、植物对盐的适应性及抗盐机 理和盐对种子萌生的阻碍，在Nacl胁迫下，对种子发芽势、发芽率、发芽指数、活力指 数等问题进行分析，探讨植物种子在不同盐分浓度下的耐盐性和提高植物的耐盐性，减轻 土壤盐渍化危害。关键词：Nacl胁迫；发芽率；发芽势；土壤盐渍化To Summarize on Salt Stress on PlantsAbstract: Soil saliniz
2、ation is one of the main problems facing in a modern agriculturalproduction.Plants toresist saltstress ， they actively adapt to the living environment ， a series of physiological and biochemical changes in order to regulate water and ion balance and maintain normal photosynthesis . This article from
3、 the salt stress on plant cell physiology and biochemistry of plant adaptation to salt and salt tolerance mechanisms and the influence of salt on seed germination in Nacl stress on seed germination potential， germination rate， germination index， vigor index Problems are analyzed to explore the seeds
4、 under different salinity tolerance and improve the salt tolerance of plants to reduce soil salinity hazards.Key words: Nacl stress； germination rate ； ermination energy； soil salinization土壤盐渍化是人类面临的生态危机之一，土壤的盐碱化问题日趋要挟着人类赖以生 存的有限的土地资源。全国有各类盐渍土地1亿hm2，其中现代盐渍土约0. 373亿hm2，残余盐渍土约0. 446亿hm2，其它潜在盐渍土约0. 173
5、亿hm2。盐碱地2.7X107hm2，其 中7X107 hm2为农田。土壤次生盐渍化面积在逐年增加，盐胁迫己成为世界范围内阻碍农 业生产最重要的环境胁迫因子。如何提高植物的耐盐性、盐渍土的生物治理和综合开发是 以后农业的重大课题。因此，了解盐胁迫的发生机理，盐胁迫下植物的生理生化转变，探 讨盐胁迫作用机理及提高植物抗盐性的途径具有重要的理论意义。中国的盐渍化土壤要 紧散布在东北、华北和西北地域。最近几年来，随着温室、大棚生产的进展，设施内土壤 次生盐渍化程度不断加重，产量逐年下降，已成为国内外设施栽培中普遍存在的问题。提 高植物的耐盐性是减轻土壤盐渍化危害的重要方法。1. 盐胁迫对细胞生理生化
6、特性的阻碍1. 1对细胞膜透性的阻碍 在盐逆境中，植物细胞的质膜透性增加。耐盐性较强的植 物细胞膜稳固性较强，质膜透性增加较少，损害率低；而耐盐性弱的植物那么相反。盐胁 迫使葡萄愈伤组织和叶片的细胞膜透性增加，用Nacl溶液处置葡萄2d，当Nacl的浓度 W100mmol/L时，叶片细胞膜透性转变小；当Nacl的浓度100mmol/L时，叶片细胞膜透 性增加显著；当Nacl浓度在75200mmol/L时，叶片细胞膜透性到处置时刻的延长明显 增大。盐处置能使无花果叶片质膜透性增加，且增加幅度与品种耐盐性呈负相关。1. 2对细胞渗透调剂物质的阻碍 在盐胁迫下，果树体内常合成和积存一些渗透调剂 物质
7、，要紧有甘氨酸甜菜碱和脯氨酸等少数几种，以降低细胞渗透势，适应盐渍环境。甜 菜碱的积存能提高细胞的渗透调剂能力，维持细胞膜的稳固性和完整性。目前的研究要紧 集中在甜菜碱醛脱氢酶(BADH)活性和转BADH基因植物方面。刘凤华等将山菠菜BADH转入 草莓，结果说明转基因草莓中该基因的转录水平、BADH活性明显提高，同时转基因草莓的 耐盐性提高。果树在盐渍条件下都发生游离Pro的积存，且游离Pro的积存有利于果树 耐盐性的提高。汪良驹等报导，盐诱无花果叶片的游离脯氨酸质量摩尔浓度随Nacl浓度 的增加呈“S”型转变，当Nacl浓度在200300mmol/L时，游离脯氨酸的增加量最大。1. 3对无机
8、离子的阻碍 在盐胁迫下，Na+大量进入细胞，细胞内Na+增加，而K+外 渗，使Na+/K+值增大，从而打破原有的离子平稳，当Na+/K+比值增大到阈值时植物即受 害。低质量分数盐胁迫使石榴、桃叶片K+/Na+值明显提高，高质量分数盐胁迫使K+/Na+值 降低，且存活植株各部K+/Na+1，死亡植株(石榴135mmol/L盐处置，桃50mmol/L盐处置) 的K+ /Na+1。苹果砧木小金海棠在盐胁迫下叶片和根系中Na+均随盐浓度的升高而迅速增 加，但叶片中增加幅度明显小于根系中的增加幅度，而K+含量转变不明显。Nacl处置的 沙枣叶片积存Na+水平随外界盐浓度增大而提高，K+的含量略低于对照。
9、Cl-是要紧迫害离 子，随着土壤Nacl浓度的提高，银杏、石榴、葡萄、桃和猕猴桃等5种落叶果树地上和 地下部Cl-的浓度增加，但不同树种的表现不同明显。生长在盐胁迫下的酸橙植株叶片要 紧离子紊乱，表此刻Na+与Ca2+对细胞壁上离子位点的竞争，过量的Na会抑制对Ca2+的吸 收。Nacl处置增加了柑桔叶片中Na+和Cl+元素的质量分数，降低了 Ca、Mg和K元素的质 量分数，P、Fe、Mn、Zn、Cu等元素的质量分数无显著转变。2. 植物的盐适应及抗盐机理植物的抗盐机理实际确实是解决高盐分浓度环境下植物如何生存的问题，即植物如何 实现既要从低水势的介质中获取水分和养分，又不阻碍本身的代谢和生长
10、发育的双重目 标。植物的抗盐方式大体上是两种，一是避盐（逃避盐害），它是指通过降低盐类在体内 积存，从而幸免盐类的危害而实现的；二是耐盐（忍受盐害），它是指通过生理的或代谢 的适应，而忍受已进入细胞的盐类。事实上植物对任何不良环境条件（逆境）的抗御能力 都能够分为避性和耐性，即所谓的“逃避”和“忍受”。2. 1避盐机理2. 1. 1植物吸收了盐分并非在体内积存而主动地排泄到茎叶表面，而后通过雨水刷、 风吹、昆虫粘附等方式脱落，从而降低植物体内的盐分。这是盐生植物最通常方式，如 柽柳和匙叶草等。它们具有盐腺的构造，通过盐腺排盐（排出的要紧为钠盐）。这些植物 在正常的环境下长势反而较差，乃至不能存
11、活，属“真盐生植物”。有些植物可将吸收 的盐分转移到老叶中积存，老叶最后脱落，以此来阻止盐分在体内的过量积存。有的植物 可通过自由吐水将盐分排出体外。2. 1. 2植物通过薄壁细胞的大量增加，吸收和储藏大量水分或增加其肉质化程度而把 吸进的盐类进行稀释，即通过吸水与加速生长速度，以冲淡细胞内盐分浓度，使植物体 内的盐浓度维持在较低的水平。如红树尽管天天同意1. 7mmol/ L盐分，但叶片的盐浓 度维持恒定（510560mmol/ L）。有些植物还能将大部份盐分贮存在液泡内，降低细胞质 内盐离子浓度，使植物免受盐渍损害。2. 1. 3植物可通过细胞质膜的调剂降低根细胞对某些离子的透性而“拒绝”
12、 一部份 子离子进入细胞。另外，植物根部能向土壤分泌根系分泌物，要紧成份为有机酸和氨基 酸类，它们能与土壤溶液中的某些离子起螯合或络合作用，因此在必然范围内能减少对 这些离子的吸收。2. 2植物的耐盐机理 耐盐是指通过生理或代谢进程来适应细胞内的高盐环境的现象。 这对盐生植物与非盐生植物的抗盐能力都有专门重要的意义。耐性机理有如下三个：2. 2. 1渗透调剂它是耐盐的最多见方式，它是指在必然的胁迫范围内，一些植物通 过细胞内积存对原生质无损害的物质，来调剂细胞渗透势，而起抗渗透胁迫作用的耐盐方 式。渗透调剂物质的特点是分子量小、十分易溶于水、在生理pH值范围内不带净电荷、 能为细胞膜所维持住、
13、很少引发酶结构的转变；它们的生成又必需是迅速的，而且要积 到足以引发渗透调剂作用的量。它们一样为多元醇和偶极含氮化合物，在高等植物中最要 紧的是脯氨酸和甜菜碱两种。高等植物的脯氨酸存在于原生质中，它在抗性中的作用有两 点：作为渗透调剂物质，适合于用来维持原生质与环境的渗透平稳，避免水分散发； 维持膜结构的完整性，因为脯氨酸与蛋白质的彼此作用能增加蛋白质的可溶性和减少可 溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质和蛋白质间 的水合作用。在受到胁迫时，脯氨酸大量积存，乃至达到正常水平的几十倍到几百倍。甜 菜碱作用在盐生植物中积存在细胞原生质里，形成低渗透势，从而与液泡中的
14、盐分维持渗 透平稳，维持植物在盐渍条件下的正常生理活动。2. 2. 2排除盐对酶或代谢产生的迫害作用。很多抗盐植物的某些酶活性要求有高盐环 境，如玉米幼苗用Nacl处置时可提高过氧化物酶活性，大麦幼苗在盐渍条件下仍维持丙 酮酸激酶的活性，但不耐盐的植物那么缺乏这种特性。抗盐植物在代谢上的特点确实是 高盐下维持一些酶的活性，维持正常的代谢。2. 2. 3通过代谢物与盐类结合，减少游离离子对原生质的破坏作用。如细胞内普遍存 在的清蛋白，它能提高亲水胶体对盐凝固作用的抗击力，从而幸免了原生质受电解质阻碍 而凝固。同时当细胞内氢离子浓度与含水量发生转变，和盐类进入细胞时，它可对原生质 起到必然的稳固作
15、用。植物质膜上存在一种水孔蛋白，这种蛋白能够在膜上形成选择性的 水运输通道，许诺水分子线形自由通过，而将离子或其它有机物拒之门外。水孔蛋白的 活力关于植物耐盐极为重要，有证听说明，在受到盐胁迫时植物通过操纵水孔蛋白的活 性来抵御逆境。一些肉质植物在盐渍或水分胁迫下能够改变光合碳同化途径，即由c3途 径变成CAM途径。如日中花；有些盐生植物也能够从C3转变成C4途径。另外，盐生植 物的耐盐机制还可分为非酶促爱惜系统和酶促爱惜系统。非酶促爱惜系统包括GSH、ASA、 VE、类胡萝卜素等。另外酚类、类黄酮化合物、脯氨酸、甘露醇、多胺、兴奋素等也有 清除活性氧的功效。在正常条件下，植物体内的活性氧的产
16、生和淬灭是处于动态平稳的； 盐胁迫下，这种平稳被打破，假设爱惜系统不能及时淬灭过量的活性氧，就可致使生物 膜受损等一系列损害。因此，活性氧清除系统对植株抗盐生理有十分重要的作用，如类 胡萝素可竞争性地利用光合系统渗漏的能量阻止活性氧的形成有些脂溶性的抗氧化物， GSH等那么直接清除活性氧或作为次级抗氧化物还原氧化型的抗氧化物。酶促爱惜系统包 括SOD、POT、CAT等酶，其中，SOD是抗氧化系统中一种极为重要和在生物体内普遍存 在的金属酶。在酶促爱惜系统中，SOD处于核心地位。3. 盐对种子萌生的阻碍尽管大多数研究以为盐胁迫对种子萌生有显著的抑制作用，但关于低浓度增进萌生 也时有报导。张淑艳等发觉，盐胁迫下，草地早熟禾种子的活力指数整体呈下降趋势， 但低浓度下个别品种活力指数超过了对照。种子可否在盐胁迫下萌生成苗，是植物在盐碱 条件下生长发育的前提，因此在盐胁迫下研究种子萌生状况具有重要的意义。尽管目前尚 未植物种子萌生时期与后期生长时期耐盐性相关的
