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1、Sea Isla nd cott on, the gen etic an alysis of seed oil content摘要：本文以不同的海岛棉Fl代亲本为研究对象，比较分析不同的海岛棉F1代亲本组合 在棉仁中含油量的差异。以探索不同品种海岛棉F1代亲本种子含油量的遗传特性并探讨其 遗传规律，为高油分含量育种提供理论依据。关键词：海岛棉 种子含油量遗传分析Abstract： inthis paper, a differe nt isla nd cott on F1 gen eration of pare nts for the study, comparative an alysis o
2、f sea isla nd cott on of differe nt pare ntal comb in ati ons in the F1 gen erati on of cott on seed oil content in the differe nee. To explore differe nt varieties of Sea Isla nd cott on F1 gen erati on of pare nts the gen etic characteristics of seed oil content and to explore the gen etic rules o
3、f breed ing for high oil content to provide a theoretical basis Keywords： sea island cotton； seed oil content ； genetic analysis前言：随着人口增长与自然资源短缺的矛盾日益尖锐，油脂与人类的关系越来越密切，无 论是作为生物柴油的原料还是加工成为保健食品，油脂都具有至关重要的作用。目前，传统的油脂来源动物脂肪与植物油脂已经不能完全满足人们的食用、工业等生 活中的各种需求，因此寻找一种成本低、来源广及成分好的油脂原料成为急需解决的问题。 利用植物、动物和微生物等生产可再生的
4、“绿色能源”研究越来越受重视。棉子含油量为 15%40%，棉子油不仅是生活食用油，而且是重要的工业原料，可用于生产生物柴油。棉 花种子约占子棉总产量的60%，全世界每年的棉子产量高达3800万4000万吨。棉花自栽培 驯化以来，主要利用其纤维作为纺织工业原料，因此相关的遗传改良研究主要集中于棉花产 量、纤维品质和品种的适应性；对于具有较高经济价值的棉子一直作为副产品对待，因而研 究相对较少。目前大多数工作仅限于研究棉子含油率的多少、不同类型品种的脂肪酸成分等， 将种子高含油量作为特定目标育种的工作更少。而且种子含油量是棉花重要的经济性状之一，但是关于棉花种子含油量的遗传机理尚 不清楚。深入了解
5、棉花种子含油量的遗传规律，对于提高棉花种子的含油量，扩大棉花种植 面积，增加农民收入都具有重要意义。本研究通过对海岛棉F1代及亲本的含油量进行遗传 分析，以探讨其遗传规律，为高油分含量的育种提供理论依据。1. 1棉子的脂肪酸组成棉子含有15%40%的棉子油。棉子油中主要脂肪酸有饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。其 中，饱和脂肪酸(saturated fatty acids)有棕榈酸(C16： 0，palmitic acid)和硬脂酸(C18： 0， stearic acid)；单不饱和脂肪酸(monounsaturated fatty acid)有油酸(C18： 1， oleic acid)；多不饱和
6、脂肪酸(polyunsaturated fatty acids)有亚油酸(C18： 2, linoleic acid) 和亚麻油酸(C18： 3, alinolenic acid)；棕榈酸约占24%、硬脂酸约占3%、油酸约占18%、 亚油酸约占54%、亚麻油酸约占1%。棉子油富含不饱和脂肪酸，是高质量的食用油。并且, 棉子油主要组分都适用于生产生物柴油。1. 2棉子的脂肪酸合成棉子脂肪酸的合成代谢是在质体和内质网中进行的。蔗糖作为合成脂肪酸的主要碳源， 从光合作用的器官转运到种子细胞中，通过糖酵解途径将其转变成己糖，并氧化成乙酸辅酶 A(acetylCoA),形成脂肪酸合成的前体；脂肪酸合成开
7、始，即在质体中经乙酰3oA羧化酶 将乙酰CoA合成为丙二酸单酰CoA，然后脂肪酸合成酶复合物(fa tty acid synihe tase complex，FAS)以丙二酸单酰CoA为底物进行连续的聚合反应，以每次循环增加两个碳的频率 合成酰基碳链。而不断增长的酰基碳链又与酰基载体蛋白(acylcarried proteins, ACP) 结合，以保护其不受代谢途径中多种酶的侵蚀。经过数次循环聚合反应后，脂肪酸的合成可 在酰基一ACP硫脂酶(acyl-ACP thioesterase)或酰基转移酶(acyltransferase)的作用下 终止。终止聚合后的不同碳链长度的酰基ACP，在酰基C
8、oA合成酶(acyl-coA syn the tase )的 作用下合成酰基CoA，并从质体转运到内质网或胞质中，最后利用贮存在胞质中的酰基CoA 池。在内质网上通过三种不同的酰基转移酶，即甘油3磷酸酰基转移酶(glycerol3 phospha teacyl transferase, G3PAT)、溶磷脂酸酞基转移酶(lysophospha tidic acidacyltransferase， LPAAT)和二酰甘油酰基转移酶(diacylglycerol acyltransferase，DAGAT)，分别在甘油和脂肪酸以合成三酰甘油酸和结构磷脂。种子成熟 初期首先形成游离脂肪酸，而后逐步酯
9、化成甘油酯，种子内脂肪酸的形成总是先产生饱和脂 肪酸，然后再形成不饱和脂肪酸。脂肪酸的合成过程受到许多调节酶的控制，编码调节酶的基因与脂肪合成速度与效率 密切相关。在线粒体中乙酰CoA需要在柠檬酸合成酶的作用下与草酰乙酸缩合成柠檬酸，进 入细胞质参与脂肪酸的合成，该反应是脂肪合成的第一个关键反应，柠檬酸合成酶是脂肪合 成的第一个关键酶。已知乙酸CoA羧化生成丙二酸一单酰CoA的反应是脂肪酸合成的限速反 应，该反应也是脂肪合成的第二个关键反应，催化该反应的乙酬CoA梭化酶包括生物素羧基 载体蛋白、生物素羧化酶和羧基转移酶3个亚基。乙酰CoA羧化酶是脂肪合成的第二个关键酶, 它的活性直接决定了脂肪
10、合成整个过程的反应速度。1. 3棉子脂肪酸合成与其它代谢途径脂肪的合成与糖代谢和蛋白质代谢密切相关。孙善康等人口 对595个棉花品种研究发 现，陆地棉(Gosspypiumhirsutum)、亚洲棉(G. arboreum)、非洲棉(G. africanum)种仁 中蛋白质和脂肪含量之和是一个稳定常数，为73. 22%73. 66%“底物竞争”假说认为子 粒的主要储藏物质油脂，蛋白质均来自葡萄糖酵解的产物丙酮酸(图1)。两者之间的平衡点 取决于两物质代谢的关键酶，丙酮酸羧化酶(PEPcase)和乙酰辅酶A羧化酶(ACCcase)的相对 活性。PEPcase催化丙酮酸合成草酰乙酸进入蛋白质代谢；
11、ACCcase催化丙酮酸合成乙酰辅酶 A进入脂肪代谢。类似地，子粒蛋白质含量与油脂含量成负相关、并与磷酸烯醇式丙酮酸羧 化酶(PEPcase)活性密切相关的结果在大豆2_4、油菜中均有报道。因此，抑制PEPcase催 化活性，影响丙酮酸合成草酰乙酸进入蛋白质代谢，可以提高脂肪酸含量。2国内外的研究现状及分析：棉花被栽培以来，其被研究和利用的产品主要是纤维，而具有极高经济价值的种子的 含油成分和含油量却一直未被重视。其实，棉花种子的含油成分及含油量的用途很多，但至 今，世界主产棉国家中，研究工作只限于种子的含油率以及环境对含油成分的影响，而将 种子高含油量进行特定的目标育种工作迄今未见开展。一个
12、有趣的现象是，目前世界上被广 泛栽培的棉花品种种子的含油量至今仍维持其50年前甚至100年前的水平，而对纤维品质 和丰产性的研究早已获得极大的进步。进入21世纪以来，研究重点的趋向仍是关于品质与 产量之间负相关的研究，热点是在保持丰产性的基础上要大大提高纤维品质，而种子的经 济价值及其利用仍然无人问津。为此，为了提高棉农植棉副产品的收入，降低生产成本，提 高棉花生产的效益，对棉花种子含油成分及含油量的目标育种应该是时候了，同时随着化石 能源的逐渐匮乏，生物质能源正成为研究的热点。棉花作物作为重要经济作物，剥绒后棉籽 含油率18%20%,不亚于大豆。脱壳后棉籽仁含油率高达35%以上，能与花生、油
13、菜籽媲美。 棉籽油是由脂肪酸和甘油脂组成。在脂肪酸中不饱和脂肪酸约占70%以上，这种脂肪酸在人 体内不能自行合成。只能从食物摄取，故又称必须脂肪酸。在不饱和脂肪酸中亚油酸约占55% 60%，它是人体合成磷脂、胆固醇脂、细胞膜和前列腺素的重要营养成分；它还有降低血 液中胆固醇，防止冠状动脉粥样硬化的重要作用。所以棉籽油在常用的食用油脂中，堪称高 质量食用油。同时采用棉籽油为原料连续化生产生物柴油，生产的生物柴油,各项指标与天 然柴油相似。其各项燃烧指标优于或与普通柴油相仿，满足欧洲II排放标准。关于棉籽含油量的遗传研究的相关报道很少，V. Got mare等估计22个野生物种的种籽含 油量，并与
14、两个栽培种进行比较。野生种G. lobatum的含油量最高(2289%)、G. stocksii 物种的最低。6个野生种中，含油量变幅为l7. 6l19. 54%，2个栽培种的平均含油量水平 与之相近。Abdelbary等推断，随杂交组合亲本的不同，埃及棉的含油量、蛋白质含量和 种子指数可能表现杂交优势和近交衰退oDan i观察到某些陆地棉种内杂交组合含油量的中亲 优势，而且这些组合还表现出明显的反交差异。就棉花方面来说，可供利用的资料十分有限。 因而有必要研究杂种优势的表现与母体效应相关联的性质和程度。它们有可能牵涉到遗传方 面。崔淑芳，按部分双列杂交方式配制成l2个杂交组合，结果表明就种子
15、含油量和种子指数 来说.各杂交组合间的差异与一般配和力方差均达极显著水平。含油量的特殊配合力方差也 达到了显著水平除个别组和外.杂交F1种子含油量的杂种优势较小但一般为正向优势。 宋俊乔等对2个主要栽培棉种共61个棉花材料的棉仁油分含量测定表明，棉花种间的棉仁油 分含量差异较大。陆地棉和海岛棉材料的平均棉仁油分含量分别为30.42%和37.25%,陆地棉 材料中棉仁油分含量变幅较大，从25.27%到35.42%,而海岛棉材料的棉仁油分含量相对一致， 分别以海岛棉Pima90-53和陆地棉徐州142、T586为材料，考察了棉子发育过程中油分含量及 成分的发育变化进程。经研究发现，棉仁油分含量在开
16、花后20 d时已达到棉仁干重的25% 左右，棉子完全成熟时油分相对含量达到最高。棉花种间和种内材料的棉仁油分含量差异较 大，说明对棉花材料的棉仁油分含量进行遗传改良具有较大的潜力。朱乾浩利用3个低酚棉 品种配制的四个正、反交组合的Fl、F2和回交世代对棉籽种仁含油量的母体效应和杂 种优势进行了遗传分析。结果表明，棉籽的种仁合油量受母体基因型的控制.即存在母体效 应，细胞质效应对种仁和油量无量著影响。用种仁油量高的品种作母本配制的杂种一代(F 1)棉籽.其种仁含油量有极显著的中亲和高亲优势，F1棉籽种仁合油量的自交衰退虽较 大.但其中亲优势仍较大.且优于用低种仁含油量品种作母本配制的杂种二代(F2)棉籽利 用杂种优势是提高棉籽种仁含油量的有效方法，其中的关键是亲本选配。关于棉籽含油量的遗传研究的相关报道很少，尤其关于新疆海岛棉种的含油量的遗传研 究未见报道。本研究对海岛棉F1代及亲本的含油量进行遗传分析，以探讨其遗传规律，为 高油分含量的育种提供理论依据。参考文献：
