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1、第七章 能量代谢与体温新陈代谢是机体生命活动的基本特征，新陈代谢包括物质代谢与相传伴的能量代谢，简称代谢。在物质代谢过程中，物质的变化与能量的代谢是紧密联系着的。生物体内物质代谢过程中所伴随的能量释放、转移和利用等，称为能量代谢（energy metabolism ）。机体所需的能量来源于食物中的糖、脂肪和蛋白质。这些能源物质分子结构中的碳氢键蕴藏着化学能，在氧化过程中碳氢键断裂，生成CO2和 H 2O，同时释放出蕴藏的能。这些能量的 50%以上迅速转化为热能，用于维持体温，并向体外散发。其余不足50%则以高能磷酸键的形式贮存于体内，供机体利用。机体利用 ATP去合成各种细胞组成分子、各种生物
2、活性物质和其他一些物质；细胞利用 ATP去进行各种离子和其它一些物质的主动转运，维持细胞两侧离子浓度差所形成的势能；肌肉还可利用 ATP所载荷的自由能进行收缩和舒张，完成多种机械功。 总的看来， 除骨骼肌运动时所完成的机械功（外功）以外， 其余的能量最后都转变为热能。例如心肌收缩所产生的势能（动脉血压）与动能（血液流速），均于血液在血管内流动过程中，因克服血流内、外所产生的阻力而转化为热能。在人体内，热能是最“低级”形式的能，热能不能转化为其它形式的能，不能用来作功。本节主要叙述整个机体的能量代谢测定的原理与方法，基础代谢以及机体在某些状态下的代谢等问题，不涉及能量代谢的各个方面。一、能量代谢
3、测定的原理和方法热力学第一定律指出：能量由一种形式转化为另一种形式的过程中，既不能增加， 也不减少。 也就是能量守恒定律。因此，测定在一定时间内机体所消耗的食物，或者测定机体所产生的热量与所做的外功，都可测算出整个机体的能量代谢率（单位时间内所消耗的能量）。测定整个机体单位时间内发散的总热量，通常有两类方法：直接测热法和间接测热法。（一）直接测热法直接测热法（ direct calormetry ）是测定整个机体在单位时间内向外界环境发散的总热量。 此总热量就是能量代谢率。如果在测定时间内做一定的外功，应将外功 （机械功）折算为热量一并计入。图7-1 是本世纪初 Arwater-Benedic
4、t所设计的呼吸热量计的结构模式图。 它是由隔热密封的房间， 其中设一个铜制的受试者居室。用调节温度的装置控制隔热壁与居室之间空气的温度，使之与居室内的温度相等，以防居室内的热量因传导而丧失。这样，受试者机体所散发的大部分热量便被居室内管道中流动的水所吸收。根据流过管道的水量和温度差，将水的比热考虑在内，就可测出水所吸收的热量。当然，受试者发散的热量有一部分包含在不感蒸发（参看第二节）量中，这在计算时也要加进去。受试者呼吸的空气由进出居室的气泵管道系统来供给。此系统中装有硫酸和钠石灰，用业吸收水蒸气和CO2。管道系统中空气中的O2则由氧气筒定时补给。直接测热法的设备复杂，操作繁锁，使用不便，因而
5、极少应用。一般都采用间接测热法。（二）间接测热法在一般化学反应中，反应物的量与产物量之间呈一定的比例关系，这就是定比定律。例如，氧化1mol 葡萄糖，需要6mol 氧，同时产生6molCO2 和 6molH2O,并释放一定量的能。下列反应式表明了这种关系：C6H12O6+602 6CO2+6H20+ H同一种化学反应，不论经过什么样的中间步骤，也不论反应条件差异多大，这种定比关系仍然不变。 例如，在人本内氧化1mol 葡萄糖， 同在体外氧化燃烧1mol 葡萄糖一样， 都要消耗 6molCO2和 6molH20，而且产生的热量也相等。一般化学反应的这种基本规律也见于人体内营养物质氧化供能的反应（
6、蛋白质的情况下有些出入，参看下文），所以它成了能量代谢间接测热法的重要依据。间接测热法（ indirect calorimetry）的基本原理就是利用这种定比关系，查出一定时间内整个人体中氧化分解的糖、脂肪、 蛋白质各有多少，然后据此计算出该段时间内整个机体所释放出来的热量。因此，必须解决两个问题：一是每种营养物质氧化分解时产生的能量有多少（即食物的热价）；二要分清三种营养物质各氧化了多少。食物的热价应用弹式热量计，在体外测定了一定量的的糖、脂肪和蛋白质燃烧时所释放的热量， 并同这三类物质在动物体内氧化到最终产物C02 和水时所产生的热量相比较，证明了糖和脂肪在体外燃烧与在体内氧化分解所产生的
7、热量是相等的。于是将 1g 食物氧化（或在体外燃烧）时所释放出来的能量称为食物的热价（thermalequivalentof food ）。食物的热价分为物理热价和生物热价。前者指食物在体外燃烧时释放的热量，后者系食物经过生物氧化所产生的热量。糖（或脂肪） 的物理热价和生物热价是相等的，而蛋白质的生物热价则小于它的物理热价。因为蛋白质在体内不能被彻底氧化分解，它有一部分主要以尿素的形式从尿中排泄的缘故。三种营养物质在物理热价和生物热价见表演7-1 。呼吸商机体依靠呼吸功能从外界摄取氧，以供各种营养物质氧化分解的需要，同时也将代谢终生物CO2呼出体外，一定时间内机体的CO2产量与耗氧量的比值称为
8、呼吸商（respiratory quotient, RQ）。糖的呼吸商应该等于1；脂肪的呼吸商为0.71 ；蛋白质的呼吸商计算值为0.80 。在人的日常生活中，营养物质不是单纯的，而是糖、脂肪和蛋白质混合而成的（混合膳食） 。所以，呼吸商常变动于0.71-1.00之间。人体在特定时间内的呼吸产要看哪种营养物质是当时的主要能量来源而定。若能源主要是糖类，则呼吸商接近于1.00 ；若主要是脂肪，则呼吸商接近于0.71 。在长期病理性饥饿情况下，能源主要来自机体本身的蛋白质和脂肪，则呼吸商接近于0.80 。一般情况下，摄取混合食物时，呼吸商常在0.85 左右。非蛋白呼吸商它是估算非蛋白代谢中糖和脂肪
9、氧化的相对数量的依据。研究工作者早已按从 0.707 到 1.00 范围内的非蛋白呼吸产，算出糖和脂肪两者氧化的各自百分比以及氧热价。间接测热法计算原则实验测得的机体24 小时内的耗氧量和CO2产量，计算出非蛋白呼吸商。 根据非蛋白呼吸商查表的相应的非蛋白呼吸商的氧热价，计算出非蛋白代谢的产热量；最后， 24 小时产热量为蛋白质代谢的产热量与非蛋白代谢的产热量之和。另一种更简便的简略法只利用肺量计测出受试者一定时间内（通常为6min）的耗氧量。受试者一般都吃混合膳食，所以通常将非蛋白呼吸商定为0.82 ，氧热价为20.20kJ 。因此，测出一定时间内的耗氧量后，使可依下式来计算：产热量 =20
10、.20 耗氧量（ kJ）二、影响能量代谢的因素影响能量代谢的因素有肌肉活动、精神活动、食物的特殊动力作用和环境温度等。（一）肌肉活动肌肉活动对能量代谢的影响最为显著。机体任何轻微的活动都可提高代谢率。人在运动或劳动时耗量显著增加，因为肌肉活动需要补给能量，而能量则来自大量营养物质的氧化，导致机体耗氧量的增加。机体耗氧量的增加与肌肉活动的强度呈正比关系，耗氧量最多右达安静时的 10-20 倍。肌肉活动的强度称为肌肉工作的强度， 也就是劳动强度。 劳动强度通常用单位时间内机体的产热量来表示， 也就是说，可以把能量代谢率作为评估劳动强度的指标。( 二) 精神活动脑的重量只占体重的2%，但在安静状态下
11、，却有 15%左右的循环血量进入脑循环系统，这说明脑组织的代谢水平是很高的。据测定。在安静状态下，100g脑组织的耗氧量为3.5ml/min（氧化的葡萄糖量为4.5mg/min ），此值接近安静肌肉组织耗氧量的20 倍，脑组织的代谢率虽然如此之高，但据测定， 在睡眠中和在活跃的精神活动情况下，脑中葡萄糖的代谢率却几乎没有差异。可见，在精神活动中，中枢神经系统本身的代谢率即使有些增强，其程度也是可以忽略的。人在平静地思考问题时，能量代谢受到的影响并不大，产热量增加一般不超过4%。但在精神处于紧张状态，如烦恼、 恐惧或强烈情绪激动时，由于随之出现的无意识的肌紧张以及刺激代谢的激素释放增多等原因，产
12、热量可以显著增加。因此， 在测定基础代谢率时，受试者必须摒除精神紧张的影响。（三）食物的特殊动力作用在安静状态下摄入食物后，人体释放的热量比摄入的食物本身氧化后所产生的热量要多。例如摄入能产 100kJ 热量的蛋白质后，人体实际产热量为130kJ ，额外多产生了 30kJ热量，表明进食蛋白质后，机体产热量超过了蛋白质氧化后产热量的30%。食物能使机体产生“额外”热量的现象称为食物的特殊动力作用（specific dynamic action）。糖类或脂肪的食物特殊动力作用为其产热量的4%-6%，即进食能产 100kJ 热量的糖类或脂肪后，机体产热量为 104-106kJ 。而混合食物可使产热量
13、增加10%左右。这种额外增加的热量不能被利用来作功， 只能用于维持体温。 因此，为了补充体内额外的热量消耗，机体必须多进食一些食物补充这份多消耗的能量。食物特殊动力作用的机制尚未完全了解。这种现象在进食后1h 左右开始，并延续到7-8h 。有人将氨基酸注入静脉内，可出现与经口给予相同的代谢率增值现象，这些事实使人们推想，食后的“额外”热量可能来源于肝处理蛋白质分解产物时“额外”消耗的能量。因此，有人认为肝在接脱氨基反应中消耗了能量可能是“额外”热量产生的原因。（四）环境温度人（裸体或只着薄衣）安静时的能量代谢，在20-30 的环境中最为稳定。实验证明，当环境温度低于20时，代谢率开始有所增加，在10以下，代谢率便显著增加。环境温度低时代谢率增加，主要是由于寒冷刺激反射地引起寒战以及肌肉紧张增强所致。在20-30 时代谢稳定，主要是由于肌肉松驰的结果。当环境温度为30-45 时，代谢率又会逐渐增加。 这可能是因为体内化学过程的反应速度有所增加的缘故，这时还有发汗功能旺盛及呼吸、循环功能增强等因素的作用。三、基础代谢基础代谢（ basal metabolism）是指基础状态下的能量代谢。基础代谢率（ basal metabolic rate,BMR）是指单位时
