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1、第2章 基因和染色体的关系第1节 减数分裂和受精作用一、减数分裂的概念减数分裂是进行有性生殖的生物形成生殖细胞过程中所特有的细胞分裂方式。在减数分裂过程中，染色体只复制一次，而细胞连续分裂两次，新产生的生殖细胞中的染色体数目比体细胞减少一半。（注：体细胞主要通过有丝分裂产生，有丝分裂过程中，染色体复制一次，细胞分裂一次，新产生的细胞中的染色体数目与体细胞相同。）二、减数分裂的过程1、精子的形成过程：精巢（哺乳动物称睾丸） l 减数第一次分裂间期：染色体复制(包括DNA复制和蛋白质的合成)。有丝分裂细胞在进入减数分裂之前要经过一个较长的间期，称前减数分裂间期(premeiotic interph
2、ase)或前减数分裂期(premeiosis)。前减数分裂期也可分为G1期、S期和G2期，在G1期和S期把麝香百合的花粉每细胞在体外培养，则发现细胞进行有丝分裂，将G2晚期的细胞在体外培养则向减数分裂进行，说明G2期是有丝分裂向减数分裂转化的关键时期。和有丝分裂不同的是，DNA不仅在S期合成，而且也在前期合成一小部分。D. E. Wimber和 W. Prensky（1963）认为合线期-粗线期合成大约2%的DNA。Y. Hotta等人（1966）在百合属（Lilium）和延龄草属（Trillium）中发现，粗线期合成大约0.3%的DNA。称为合线期DNA（zyg-DNA）或粗线期DNA(P-
3、DNA)。这些DNA的合成可能与联会复合体的形成有关前期：同源染色体两两配对（称联会），形成四分体。四分体中的非姐妹染色单体之间常常发生对等片段的互换。减数分裂的特殊过程主要发生在前期，通常人为划分为5个时期：细线期（leptotene）、合线期（zygotene）、粗线期（pachytene）、双线期（diplotene）、终变期（diakinesis）。必须注意的是这5个阶段本身是连续的，它们之间并没有截然的界限。1）细线期: 染色体呈细线状，具有念珠状的染色粒。持续时间最长，占减数分裂周期的40%。细线期虽然染色体已经复制，但光镜下分辨不出两条染色单体。由于染色体细线交织在一起，偏向核的
4、一方，所以又称为凝线期(synizesis)，在有些物种中表现为染色体细线一端在核膜的一侧集中，另一端放射状伸出，形似花束，称为花束期(bouquet stage)。2）合线期：持续时间较长，占有丝分裂周期的20%。亦称偶线期，是同源染色体配对的时期，这种配对称为联会(synapsis)。这一时期同源染色体间形成联会复合体(synaptonemal complex，SC)。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体，称为二价体（bivalent）。每一对同源染色体都经过复制，含四个染色单体，所以又称为四分体（tetrad）。3)粗线期：持续时间长达数天，此时染色体变短，结合紧密，在光镜下只在局部可
5、以区分同源染色体，这一时期同源染色体的非姊妹染色单体之间发生交换的时期。在果蝇粗线期SC上具有与SC宽度相近的电子致密球状小体，称为重组节，与DNA的重组有关。4）双线期：联会的同源染色体相互排斥、开始分离，但在交叉点(chiasma)上还保持着联系。双线期染色体进一步缩短，在电镜下已看不到联会复合体。交叉的数目和位置在每个二价体上并非是固定的，而随着时间推移，向端部移动，这种移动现象称为端化(terminalization)，端化过程一直进行到中期。植物细胞双线期一般较短，但在许多动物中双线期停留的时间非常长，人的卵母细胞在五个月胎儿中已达双线期，而一直到排卵都停在双线期，排卵年龄大约在12
6、-50岁之间。成熟的卵细胞直到受精后，才迅速完成两次分裂，形成单倍体的卵核。在鱼类、两栖类、爬行类、鸟类以及无脊椎动物的昆虫中，双线期的二价体解螺旋而形成灯刷染色体，这一时期是卵黄积累的时期。5）终变期：二价体显著变短，并向核周边移动，在核内均匀散开。所以是观察染色体的良好时期。由于交叉端化过程的进一步发展，故交叉数目减少，通常只有一至二个交叉。终变期二价体的形状表现出多样性,如V形、O形等。核仁此时开始消失，核膜解体，但有的植物，如玉米，在终变期核仁仍然很显著。中期：同源染色体成对排列在赤道板上（两侧）。核仁消失，核膜解体，标志进入中期，中期的主要特点是染色体排列在赤道面上。每个二价体有4个
7、着丝粒、姊妹染色单位的着丝粒定向于纺锤体的同一极，故称联合定向(co-orientation)。后期：同源染色体分离；非同源染色体自由组合。二价体中的两条同源染色体分开，分别向两极移动。由于相互分离的是同源染色体，所以染色体数目减半。但每个子细胞的DNA含量仍为2C。同源染色体随机分向两极，使母本和父本染色体重所组合，产生基因组的变异。如人类染色体是23对，染色体组合的方式有223个（不包括交换），因此除同卵孪生外，几乎不可能得到遗传上等同的后代。末期：细胞质分裂，形成2个子细胞。染色体到达两极后，解旋为细丝状、核膜重建、核仁形成，同时进行胞质分裂。减数分裂间期在减数分裂I和II之间的间期很短
8、，不进行DNA的合成，有些生物没有间期，而由末期I直接转为前期II。减数第二次分裂（无同源染色体）前期：染色体排列散乱。中期：每条染色体的着丝粒都排列在细胞中央的赤道板上。后期：姐妹染色单体分开，成为两条子染色体。并分别移向细胞两极。末期：细胞质分裂，每个细胞形成2个子细胞，最终共形成4个子细胞。2、卵细胞的形成过程：卵巢1.细胞分裂前的间期，进行DNA和染色体的复制，染色体数目不变，DNA数目变为原细胞的两倍。 2.减一前期同源染色体联会.形成四分体。 3.减一中期.同源染色体着丝点对称排列在赤道板两端。（与动物细胞的有丝分裂大致相同，动物细胞有丝分裂为着丝点排列在赤道板上） 4.减一后期,
9、同源染色体分离,非同源染色体自由组合，移向细胞两极。 5.减一末期细胞一分为二,形成次级精母细胞或形成极体和次级卵母细胞。 6.减二前期次级精母细胞中染色体再次聚集，再次形成纺锤体。 7.减二中期染色体着丝点排在赤道板上。 8.减二后期染色体着丝点分离,染色体移向两极。 9.减二末期,细胞一分为二,精原细胞形成精细胞，卵原细胞形成卵细胞和极体。三、精子与卵细胞的形成过程的比较精子的形成卵细胞的形成不同点形成部位精巢（哺乳动物称睾丸）卵巢过程有变形期无变形期子细胞数一个精原细胞形成4个精子一个卵原细胞形成1个卵细胞+3个极体相同点精子和卵细胞中染色体数目都是体细胞的一半四、注意：（1）同源染色体
10、形态、大小基本相同；一条来自父方，一条来自母方。（2）精原细胞和卵原细胞的染色体数目与体细胞相同。因此，它们属于体细胞，通过有丝分裂的方式增殖，但它们又可以进行减数分裂形成生殖细胞。（3）减数分裂过程中染色体数目减半发生在减数第一次分裂，原因是同源染色体分离并进入不同的子细胞。所以减数第二次分裂过程中无同源染色体。（4）减数分裂过程中染色体和DNA的变化规律（5）减数分裂形成子细胞种类：假设某生物的体细胞中含n对同源染色体，则：它的精（卵）原细胞进行减数分裂可形成2n种精子（卵细胞）；它的1个精原细胞进行减数分裂形成2种精子。它的1个卵原细胞进行减数分裂形成1种卵细胞。五、受精作用的特点和意义
11、 特点： 受精作用是精子和卵细胞相互识别、融合成为受精卵的过程。精子的头部进入卵细胞，尾部留在外面，不久精子的细胞核就和卵细胞的细胞核融合，使受精卵中染色体的数目又恢复到体细胞的数目，其中有一半来自精子，另一半来自卵细胞。 意义：减数分裂和受精作用对于维持生物前后代体细胞中染色体数目的恒定，对于生物的遗传和变异具有重要的作用。六、减数分裂与有丝分裂图像辨析步骤：一看染色体数目：奇数为减（姐妹分家只看一极）二看有无同源染色体：没有为减（姐妹分家只看一极）三看同源染色体行为：确定有丝或减注意：若细胞质为不均等分裂，则为卵原细胞的减或减的后期。同源染色体分家减后期姐妹分家减后期例：判断下列细胞正在进
12、行什么分裂，处在什么时期？答案：1.减前期 2.减前期 3.减前期 4.减末期 5.有丝后期 6.减后期 7.减后期 8.减后期答案：9.有丝前期 10.减中期 11.减后期 12.减中期 11.减前期 12.减后期 13.减中期 14.有丝中期七、有性生殖1有性生殖是由亲代产生有性生殖细胞或配子，经过两性生殖细胞（如精子和卵细胞）的结合，成为合子（如受精卵）。再由合子发育成新个体的生殖方式。2脊椎动物的个体发育包括胚胎发育和胚后发育两个阶段。 3在有性生殖中，由于两性生殖细胞分别来自不同的亲本，因此，由合子发育成的后代就具备了双亲的遗传特性，具有更强的生活能力和变异性，这对于生物的生存和进化
13、具有重要意义第2节 基因在染色体上（一）萨顿的假说 基因是由染色体携带着从亲代传递给下一代。即：基因就在染色体上。基因和染色体行为存在着明显的平行关系。原因（类比推理法） 1、基因在杂交过程中保持完整性和独立性。染色体在配子形成和受精过程中，也有相对稳定的形态结构。 2、体细胞中，基因成对存在，染色体也成对存在。 配子中，成对的基因只有一个，成对的染色体也只有一个。 3、体细胞中，成对的基因一个来自父方，一个来自母方。同源染色体也如此。 4、非等位基因在形成配子时自由组合，非同源染色体在减数第一次分裂后期也是自由组合（二）基因位于染色体上的实验证据1、摩尔根关于果蝇眼色的遗传实验：P 红眼（雌
14、） 白眼（雄）F1 红眼（雌、雄） F2 红眼（雌、雄） 白眼（雄） 3/4 1/4F2红眼和白眼之间的数量比为3：1，遗传表现符合分离定律，表明果蝇的红眼和白眼受一对等位基因控制。P XWXW红眼（雌） XwY白眼（雄） 配子 XW Xw Y F1 XW Xw红眼（雌） XWY红眼（雄） F2 XWYXWXW X W红眼（雌）XWY红眼（雄）XwXW Xw红眼（雌）XwY白眼（雄）又通过测交进一步验证。1、摩尔根等人把一个特定的基因和一条特定的染色体X染色体联系起来。用实验证明了基因在染色体上。2、一条染色体上应该有许多个基因，基因在染色体上呈线性排列。（三）孟德尔遗传规律的现代解释一对遗传因子即位于一对同源染色体上的等位基因；不同对的遗传因子即位于非同源染色体上的非等位基因。1、基因的分离定律的实质；在杂合体的细胞中，位于一对同源染色体上的等位基因，具有一定的独立性；在减数分裂形成配子的过程中，等位基因会随同源染色体的分开而分离，分别进入两个配子中，独立地随
