第三章骨骼肌运动学本章内容骨骼肌的生物学基础骨骼肌的运动适应机制骨骼肌的运动控制与协调骨骼肌的功能与运动障碍第一节 肌的生物学基础骨骼肌一一动力器官（人体运动）心肌一一心脏的跳动平滑肌一一胃肠道的运动等第一节 肌的生物学基础一、骨骼肌的功能解剖肌细胞：肌膜、肌浆（细胞质）、细胞核肌浆中有平行排列的肌原纤维和复杂的肌管系统一） 肌原纤维纵贯肌纤维全长，直径约1-2 m平行排列的粗、细肌丝组成肌小节：两条Z线之间的结构二） 肌丝的分子组成粗肌丝：头部有一膨大部一一横桥①能与细肌丝上的结合位点发生可逆性结合②具有ATP酶的作用细肌丝:肌动蛋白 原肌球蛋白 肌钙蛋白肌钙蛋白是含有三个亚单位的复合体亚单位I、亚单位T和亚单位C分别对肌动蛋白、原肌球蛋白和Ca2+具 有高亲和力把原肌球蛋白附着肌动蛋白上Ca2+通过和肌钙蛋白结合，诱发横桥和肌动蛋白之间的相互作用三） 肌管系统包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构，是骨骼肌兴奋收缩耦联过程的形态学基础横小管系统:肌细胞膜从表面横向伸入肌纤维内部的膜小管系统纵小管系统:肌质网系统终池:肌质网在接近横小管处形成特殊的膨大三联管结构:每一个横小管和来自两侧的终末池构成复合体。
四） 兴奋在神经肌肉接头的传递1. 神经——肌肉接头的结构神经 肌肉接头的结构又称为运动终板① 接头前膜（终板前膜）② 接头后膜（终板后膜）③ 接头间隙（终板间隙）运动神经末梢去极化Ca2+进入神经膜内（兴奋-分泌耦联）ACh的释放（神经分泌）R-ACh （化学接受）终板电位肌膜锋电位肌肉收缩（五） 肌肉的兴奋一收缩耦联终池膜上的钙通道开放==终池内的Ca2+进入肌浆==Ca2+与肌钙蛋白结合==肌钙蛋白的构型改变==原肌球蛋白位移， =暴露细肌丝上的结合位点==横桥与结合位点结合==分解ATP释放能量==横桥摆动==牵拉细肌丝朝肌节中央滑行==肌节缩短=肌细胞收缩骨骼肌舒张机制兴奋-收缩耦联后==肌膜电位复极化==终池膜对［Ca2+］通透性（==肌质网膜［Ca2+］泵激活==肌浆［Ca2+H ==［Ca2+］与 肌钙蛋白解离==原肌球蛋白覆盖的==横桥结合位点==骨骼肌舒张小结：骨骼肌收缩全过程1.兴奋传递2.兴奋-收缩（肌丝滑行）耦联运动神经冲动传至末梢N末梢对Ca2+通透性增加Ca2+内流入N末梢内接头前膜内囊泡向前膜移动、融合、破裂ACh 释放入接头间隙ACh 与终板膜受体结合受体构型改变终板膜对Na+、K+（尤其Na+）的通透性增加产生终板电位（EPP）EPP 引起肌膜 AP肌膜 AP 沿横管膜传至三联管终池膜上的钙通道开放终池内Ca2+进入肌浆Ca2+与肌钙蛋白结合引起肌钙蛋白的构型改变原肌球蛋白发生位移暴露出细肌丝上与横桥结合位点横桥与结合位点结合激活ATP酶作用，分解ATP横桥摆动牵拉细肌丝朝肌节中央滑行肌节缩短=肌细胞收缩二、肌肉结构的力学模型（一）骨骼肌的三元素模型收缩元：代表肌节中的肌动蛋白和肌球蛋白微丝，兴奋时可产生主动张力。
并联弹性元：代表肌束膜等结缔组织，当被牵拉时时产生弹力，称被动张力串联弹性元：代表肌腱、肌微丝、横桥等的固有弹性，当收缩元兴奋后，使肌肉具有弹性由肌肉结构力学模型的原理可知，收缩元兴奋产生的张力，最初被串联弹性元的形变所缓冲当串联弹性元的 形变达到一定程度后，收缩元的主动张力才能直接作用于肌肉的起止点，表现为肌肉收缩幻灯片17整块肌肉可以认为是由许多模型混联在一起构成的串联构成了肌肉的长度，而长度的增加可以增加肌肉的 收缩速度，模型的并联构成了肌肉的粗度，粗度的增加可以增大力量二） 肌肉张力 长度特性3•收缩元张力一一长度曲线2. 并联弹性元张力一一长度曲线1. 肌肉总张力一一长度曲线（三） 应用1. 预先拉长原动肌群，使其在静息长度下收缩，增加收缩力2. 利用弹性元件所储存的弹性势能，节省能量，增加肌力三、肌肉的类型及特性（一）分类1. 根据颜色肌纤维红色的为红肌，肌纤维白色的为白肌这种红白肌之分，主要和肌纤维内肌红蛋白含量的多少相关2•根据肌肉收缩的速度不同的肌纤维类型，按其收缩快慢不同，可划分为慢肌和快肌两种类型3•根据肌纤维代谢特征慢氧化型（slow oxidative，SO）收缩速度慢，肌纤维中氧化酶活性高，肌肉收缩时以有氧代谢为主；快氧化性（fast oxidative glycolytic， FOG）收缩速度相对较快，也以有氧代谢为主；快酵解型（fast glycolytic，FG）收缩速度快，肌纤维中无氧代谢酶活性高，肌肉收缩时以糖的无氧代谢供能为 主。
4•根据组织化学染色法按ATP酶染色法将骨骼肌纤维类型分为丨型和II型，II型纤维进一步a、b、c三种亚型，即Ila、lib、lie, lie纤维 是介于Ila和lib之间的中间纤维肌纤维分类对应表快肌白肌IIII b快酵解型FGIla快氧化性FOG慢肌红肌I慢氧化型SO（二）不同肌纤维的特征1•形态特征2. 生理学特征（1） 肌纤维类型与收缩速度快肌纤维收缩速度快，慢肌纤维收缩速度慢2） 肌纤维类型与肌肉力量快肌运动单位的收缩力量明显大于慢肌运动单位3）肌纤维类型与疲劳不同类型的肌纤维抗疲劳能力不同和慢肌纤维相比，快肌纤维在收缩时能产生较大的力量，但容易疲劳 3•代谢特征慢肌纤维有氧代谢潜力大线粒体数目多，有氧代谢酶活性高;肌红蛋白含量丰富;毛细血管网发达 快肌纤维无氧酵解能力较高葡萄糖酵解酶含量丰富;乳酸堆积四、骨骼肌的功能状态指标（一） 肌力（二） 快速力量（三） 肌耐力（一） 肌力概念：肌力又称最大力量，是肌收缩时所表现出来的能力，以肌最大兴奋时所能负荷的重量来表示肌力体现 肌主动收缩或对抗阻力的能力，反映肌最大收缩水平影响因素：肌生理横断面、肌的初长度、肌的募集、肌纤维走向与肌腱长轴的关系、杠杆效率等。
影响肌力的因素主要包括：1肌的生理横断面① 肌力与肌的生理横断面积成正比② 实验： 力量训练100天，上臂肌横面积增加23%，肌力增加92%2. 肌的初长度：肌纤维处于一定长度时，粗肌丝肌球蛋白横桥与细肌丝的肌动蛋白结合数目最多，肌纤维收缩力最 大，肌肉收缩时肌纤维所处的这种长度称为最适初长度，此时肌小节长度为3•肌的募集运动单位：一个前角a-运动神经元及其所支配的骨骼肌纤维的总和神经支配比：一个运动神经元所支配的肌纤维数量肌肉收缩时，募集运动单位的数量越多，肌力越大；神经支配比越大，肌力越大4•肌纤维走向与肌腱长轴的关系肌纤维走向与肌腱长轴一致，产生的肌力越小；肌纤维走向与肌腱长轴成角越大，可募集的肌纤维越多，产生的肌力越大5•杠杆效率肌肉收缩产生的实际力矩输出，受运动节段杠杆效率的影响力点越靠近支点，杠杆越费力，实际力矩输出越小； 力点越远离支点，杠杆越省力，实际力矩输出越大四、 骨骼肌的功能状态指标（二） 快速力量概念：快速力量是肌或肌群在一定速度下所能产生的最大力量的能力也指在最短的时间内发挥最大力量的能力三） 肌耐力概念：是指肌在一定负荷条件下保持收缩或持续重复收缩的能力，反映肌持续工作的能力，体现肌对抗疲劳的水平。
四） 肌张力概念：肌张力是肌在安静时所保持的紧张度，通过被动运动感知处于放松状态的肌的阻力程度进行评测肌张力异常是肌肉失神经支配（脊髓损伤）或调节功能障碍（脑损伤）的结果肌张力异常有2种，肌张力增强和 肌张力减退，肌痉挛和肌强直是肌张力增强的典型表现，肌无力是肌张力减退的典型表现五、 骨骼肌训练的结构基础1•肌纤维增粗：主要因素运动训练一激素和神经调节一蛋白质的合成增加（主要是肌球蛋白增加）实验条件肌球蛋白含量（％）未经训练“速度性”训练 “力量性”训练2•框架结构增强：引起肌肉胶原物质的增加，肌肉的胶原物质起着肌纤维附着框架的作用3•肌纤维数量增加：待研究因素六、骨骼肌的运动形式（一）向心收缩（二）离心收缩（三）等长收缩（四）等动收缩（一） 向心收缩定义：肌肉收缩时，肌肉起、止点相互靠近，肌肉的长度缩短特点：收缩时肌肉长度缩短、起止点相互靠近，因而引起身体运动二） 离心收缩定义：肌肉收缩时，肌肉起、止点相互远离，肌肉的长度增加特点：在运动中起制动、减速和克服重力的作用三） 等长收缩定义：等长收缩是肌肉收缩时，肌力明显增加，但肌长度基本无变化，不产生关节运动的收缩 特点：在日常生活和工作中，等长收缩常用于维持特定体位和姿势。
四） 等动收缩定义：等动收缩是肌肉收缩时的运动速度（角速度）保持不变的肌肉收缩形式 特点：等动收缩是人为借助等动训练装置来完成的，它不是肌肉的自然收缩形式 等动收缩时在整个运动范围内肌肉都产生最大张力当屈肘举起一恒定负荷时肌肉收缩产生的张力随关节角度而变化（五） 骨骼肌不同收缩形式的比较工作 形式肌肉长度变 化外力与肌张 力比较肌肉对外做 功力量肌肉酸疼向心 收缩缩短＜肌张力正最小不明显离心 收缩拉长＞肌张力负最大显著等长收缩不变＞=肌张力未＜离心＞向心＜离心＞向心等动收缩不是肌肉的自然收缩形式肌肉酸疼近来研究表明，大负荷肌肉离心收缩比向心收缩更容易引起肌肉酸疼和肌纤维超微结构以及收缩蛋白代谢 的变化人体运动很少是单一的向心、离心或等长运动，在许多情况下，肌肉先做离心收缩，紧接着做向心收缩，离 心收缩和向心收缩结合在一起形成了自然的肌肉功能活动，称为牵拉缩短周期，这是一种经济的运动方式，从而增 加肌力七、 牵拉-缩短周期（一） 概念牵拉一缩短周期是人行走、奔跑等周期性运动中的肌运动形式，即肌先做离心运动，紧接着做向心运动，离心和向 心运动的结合构成肌功能的一个自然类型二） 机理缓冲：缓冲外力冲击；增加力量：最适初长度，弹性势能释放，牵张反射等。
三） 牵拉缩短周期运动的机械效率向心运动的机械效率，随着缩短速度的增加而减小； 在离心运动中，机械功增加时，机械效率都有所增加八、 骨骼肌的协同肢体的运动有赖于骨骼肌肌群中相关肌肉的协调收缩，根据运动中作用的不同：原动肌 原动肌是在运动的发动和维持中一直起主要作用的肌肉拮抗肌 拮抗肌是收缩产生的运动方向与原动肌收缩产生的运动方向相反的肌肉协同肌 协同肌是配合原动肌并随原动肌一同收缩的肌肉或肌群根据作用不同，协同肌可分为：副动肌也称为联合肌，是与原动肌一起收缩产生与原动肌相同功能的肌肉中和肌是收缩以消除原动肌收缩时产生的不必要运动的肌肉固定肌是起到固定相关肢体从而更好地发挥原动肌对肢体动力作用肌肉第二节骨骼肌的运动适应机制一、运动性疲劳定义：在运动过程中，机体的机能能力或工作效率下降，不能维持在特定水平上的生理过程 表现：骨骼肌的收缩力量、速度和耐力出现明显下降，同时肌内能源物质、收缩蛋白大量消耗的生理过程一）运动性疲劳的产生机理自从19世纪80年代莫索开始研究疲劳以来，人们对运动性疲劳产生的机理提出多种假说，最具代表性的有以 下几种：1•“衰。