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1、第三章 植物的光合作用自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。生物的碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型，其中以绿色植物光合作用最为广泛，合成有机物最多，与人类的关系也最密切，因此，本章重点介绍绿色植物的光合作用。光合作用（photosynthesis）是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。光合作用对整个生物界产生巨大作用：一是把无机物转变成有机物。每年约合成51011吨有机物，可直接或间接作为人类或动物界的食物，据估计地球上的自养植物一年中通过光合作用约同化21011吨碳素
2、，其中40是由浮游植物同化的，余下的60是由陆生植物同化的；二是将光能转变成化学能，绿色植物在同化二氧化碳的过程中，把太阳光能转变为化学能，并蓄积在形成的有机化合物中。人类所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的；三是维持大气O2和CO2的相对平衡。在地球上，由于生物呼吸和燃烧，每年约消耗3.151011吨O2，以这样的速度计算，大气层中所含的O2将在3000年左右耗尽。然而，绿色植物在吸收CO2的同时每年也释放出5.351011吨O2，所以大气中含的O2含量仍然维持在21。由此可见，光合作用是地球上规模最大的把太阳能转变为可贮存的化学能的过程，也是规模最大的
3、将无机物合成有机物和释放氧气的过程。目前人类面临着食物、能源、资源、环境和人口五大问题，这些问题的解决都和光合作用有着密切的关系，因此，深入探讨光合作用的规律，弄清光合作用的机理，研究同化物的运输和分配规律，对于有效利用太阳能、使之更好地服务于人类，具有重大的理论和实际意义。一、光合作用的早期研究直到18世纪初，人们仍然认为植物是从土壤中获取生长发育所需的全部元素的。1727年S. Hales提出植物的营养有一部分可能来自于空气，并且光以某种方式参与此过程。那时人们已经知道空气含不同的气体成分。1771年英国牧师、化学家J. Priestley发现将薄荷枝条和燃烧着的蜡烛放在一个密封的钟罩内，
4、蜡烛不易熄灭；将小鼠与绿色植物放在同一钟罩内，小鼠也不易窒息死亡。因此，他在1776年提出植物可以“净化”由于燃烧蜡烛和小鼠呼吸弄“坏”的空气。接着，荷兰医生J. Ingenhousz证实，植物只有在光下才能“净化”空气。于是，人们把1771年定为发现光合作用的年代。1782年瑞士的J. Senebier用化学分析的方法证明，CO2是光合作用必需的，O2是光合作用的产物。1804年N.T.De Saussure进行了光合作用的第一次定量测定，指出水参与光合作用，植物释放O2的体积大致等于吸收CO2的体积。1864年J.V. Sachs观测到照光的叶片生成淀粉粒，从而证明光合作用形成有机物。到了
5、19世纪末，人们写出了如下的光合作用的总反应式： 光 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 （3-1） 绿色植物 / 由（3-1）式可以看出，光合作用本质上是一个氧化还原反应，H2O是电子供体（还原剂），CO2是电子受体（氧化剂）。20世纪30年代末，英国人R.Hill发现光照射离体叶绿体可以将水分解释放氧气，并且在任何氧化剂存在下，同时可以将CO2还原为糖。如上所述，光合作用的突出特点是：H2O被氧化到O2的水平；CO2被还原到糖的水平；氧化还原反应所需的能量来自光能，即发生光能的吸收、转换与贮存。几十年后，（3-1）式被进一步简化成下式： 光CO2H2O （CH2O）O2 （
6、3-2） 叶绿体 (3-2)式用（CH2O）表示一个糖类分子的基本单位，用叶绿体代替绿色植物，说明叶绿体是进行光合作用的基本单位与场所。随着研究的不断深入，1941年美国科学家S.Ruben和M.D.Kamen通过18O2和C18O2同位素标记实验，证明光合作用中释放的O2来自于H2O。为了把CO2中的氧和H2O中的氧在形式上加以区别，用下式作为光合作用的总反应式： 光 CO2 + 2H2O* (CH2O) + O*2 H20 (3-3) 叶绿体至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物，并依据光合产物和O2释放的增加或CO2的减少来计算光合速率。例如，用改良半叶法测定有机物质的积累，用红
7、外线CO2气体分析仪法测定CO2的变化，用氧电极测定O2的变化等。由于植物体含水量高，光合作用所利用的水分只占体内总含水量的极小部分，一般不用含水量的变化来衡量植物的光合速率。二、 光合色素 光合色素即叶绿体色素，主要有三类:叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类。(一) 光合色素的结构与性质 1.叶绿素 高等植物叶绿素（chlorophyll ,chl）主要有叶绿素a和叶绿素b两种。它们不溶于水，而溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水（4.5:4.5:1）的混合液来提取叶绿素。在颜色上，叶绿素a呈蓝绿色，而叶绿素b呈
8、黄绿色。按化学性质来说，叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇所酯化，另一个被叶醇所酯化。叶绿素a和叶绿素b的分子式如下: COOCH3 叶绿素a C55H72O5N4Mg 或 C32H30ON4Mg COOC20H39 COOCH3 叶绿素b C55H70O6N4Mg 或 C32H28O2N4Mg COOC20H39 叶绿素a与b很相似，不同之处仅在于叶绿素a第二个吡咯环上的一个甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代，即为叶绿素b(图3-1a)。 叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇，phytol)的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环以四个甲烯基(
9、-CH=)连接而成。镁原子居于卟啉环的中央，偏向于带正电荷，与其相联的氮原子则偏向于带负电荷，因而卟啉具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。另外还有一个含羰基和羧基的同素环，羧基以酯键和甲醇结合。环上的丙酸基侧链以酯键与叶醇相结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，从而使叶绿素具有特殊的光化学性质。以氢的同位素氘或氚试验证明，叶绿素不参与氢的传递或氢的氧化还原，而仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递）的方式参与能量的传递。 卟啉环中的镁原子可被H、Cu2、Zn2所置
10、换。用酸处理叶片，H易进入叶绿体，置换镁原子形成去镁叶绿素，使叶片呈褐色。去镁叶绿素易再与铜离子结合，形成铜代叶绿素，颜色比原来更稳定。人们常根据这一原理用醋酸铜处理来保存绿色植物标本。 2.类胡萝卜素 类胡萝卜素（carotenoid）是一类由八个异戊二烯单位组成的，含有40个碳原子的化合物(图3-1b)，不溶于水而溶于有机溶剂。叶绿体中的类胡萝卜素含有两种色素，即胡萝卜素（carotene）和叶黄素(lutein)，前者呈橙黄色，后者呈黄色。胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物，分子式是C40H56，有、三种同分异构体。在一些真核藻类中还含有类胡萝卜素。叶子中常见的是-胡萝卜素，它在动物体内水解后
11、即转变为维生素A。叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇类，分子式是C40H56O2。 一般情况下，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3:1，所以正常的叶子呈现绿色。秋天，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，并以非共价键与蛋白质结合在一起，组成色素蛋白复合体（pigment protein complex），各色素分子在蛋白质中按一定的规律排列和取向，以便于吸收和传递光能。 3.藻胆素 藻胆素（phycobilin）是藻类主要的光合色素，仅存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为藻胆蛋白，主要有藻红蛋白(phycoerythri
12、n)、藻蓝蛋白(phycocyanin)和别藻蓝蛋白(allophycocyanin)三类。它们的生色团与蛋白质以共价键牢固地结合，只有用强酸煮沸时，才能把它们分开。它们均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链，具有收集和传递光能的作用。(二) 光合色素的光学特性 太阳辐射到地面的光，波长大约为3002600nm，对光合作用有效的可见光的波长在400700nm之间。光是一种电磁波，同时又是运动着的粒子流，这些粒子叫光子（photon）或光量子（quantum）。光子携带的能量与光的波长成反比。它们的关系如下:q=h =c/ （34） 式中q为每个光量子所持有的能量，
13、h为普朗克常数（6.62621034JS），为频率(s-1)，c是光速(2.9979108m s-1)，是波长(nm)。光量子的能量通常是以每摩尔光量子具有的千卡或爱因斯坦来表示。E=N h=Nhc/ （35）式中E为能量(kJ)，N为亚伏加德罗常数(6.021023)。N个量子就相当于1摩尔量子或1爱因斯坦量子。不同波长的光，每个爱因斯坦所持的能量不同(表3-1)。表3-1 不同波长的光子所持有的能量波长(nm)每个爱因斯坦(摩尔)的能量(kJmol-1)400500600700800289259197172161 1.光合色素的吸收光谱 当光束通过三棱镜后，可把白光（混合光）分成红、橙、黄
14、、绿、青、蓝、紫7色连续光谱。如果把叶绿体色素溶液放在光源和分光镜之间，就可以看到光谱中有些波长的光线被吸收了，光谱上出现了暗带，这就是叶绿体色素的吸收光谱(absorption spectra)。用分光光度计可精确测定叶绿体色素的吸收光谱(图3-2)。叶绿素对光波最强的吸收区有两个：一个在波长为640660nm的红光部分，另一个在波长为430450nm的蓝紫光部分。此外，叶绿素对橙光、黄光吸收较少，其中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相似，但也略有不同：叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面，吸收带较窄，吸收峰较低。叶绿素a对蓝紫光的吸收为对红光吸收的1.3倍，而叶绿素b则为3倍，说明叶绿素b吸收短波蓝紫光的能力比叶绿素a强。绝大多数的叶绿
