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1、编号：时间：2021年x月x日书山有路勤为径，学海无涯苦作舟页码：第1页 共1页n第6章 竞争理论张大勇 姜新华6.1 竞争的定义与分类从达尔文时起，竞争就一直是生态学和进化研究的焦点；竞争理论几乎就是生态学理论的代名词。竞争可以从许多角度来定义，但最简单也是最具有概括性的一个定义是：在同一因子(资源、资源组合或捕食者等)控制下所产生的有机体(同种的或异种的)之间的相互妨碍（王刚、张大勇 1996）。竞争作用亦可从多个角度去进行分类。首先，从生物类群的角度分类。竞争是生物有机体之间相互的负作用；那么，当这些有机体属于同种时，就称之为种内竞争；当这些有机体属于不同种时，就称之为种间竞争。种间竞争
2、是竞争理论的主体。在谈及竞争时，如没有特别指出，就应认为是种间竞争。以往对于种内竞争的研究主要是在整个种群水平上进行的；竞争的效应用出生率、死亡率或净增长率等“平均个体”的特征来表示。这种简化忽略了种群内个体之间的差异和种群内的各种结构。如果我们是相对于种间竞争而论及种内竞争，那么这种忽略有其一定程度的合理性和必要性；但如果我们是专门研究种内竞争，那么种内的个体差异和种群结构将是不容忽略的。而且，如我们将在6.7.3节看到的那样，正确认识物种间竞争与共存同样需要考虑种群内部结构。种群的结构特征有多方面，如性比、年龄结构、遗传结构、个体大小等级等。在考虑到这些结构的基础上研究竞争条件下的种群行为
3、是近年来种内竞争研究的新趋向（王刚、张大勇 1996），但本章限于篇幅不再涉及。关于竞争的第二种分类是将竞争分为利用性竞争和干扰性竞争。利用性竞争为利用共同有限资源的生物个体之间的妨害作用，是通过资源这个中介而实现的。参与竞争的所有个体都在降低资源的可利用程度，而资源可利用度的下降影响所有个体，降低它们的适合度。这里没有个体间直接的行为上的对抗，其主要特征表现为参与竞争的个体对资源水平的反应。干扰性竞争为一个个体以行为上的直接对抗影响另一个个体。这种个体间干扰行为的实质还是为了资源的利用，因而干扰性竞争是一种潜在的资源竞争。我们知道，资源的存在及其数量和空间范围必然联系在一起；一个个体如能保住
4、一定范围内的空间，即得到一块领地，就能独享一定数量的资源。这样就可避免因其它个体对资源的共同利用而使之枯竭。这种为争夺、保持空间的直接对抗行为是竞争的一种主动形式，是为了在资源利用中获胜而在进化过程中形成的。这种干扰竞争可在种内的个体之间，亚群体之间及不同种之间三个水平上发生。第三，竞争可分为对称竞争和不对称竞争。如前所述，竞争是在一定因子控制下表现出来的生物个体之间相互的负作用，可用符号“- -”来表征，因而竞争是相互的(reciprocal)。但是，参与竞争的个体间各自施加于对方的影响和作用的程度，并不一定是相等的。完全对等的相互负作用是严格意义上的“对称竞争”，在自然界找不到。第四，竞争
5、还可分为竞赛性竞争(contest competition)和抢夺性竞争(scramble competition)。此种分类主要是针对种内竞争而言，其类型划分以种群的密度依赖调节的模式而定。利用一个特定资源的种群随着密度的增加，种群内每个个体所能分享到的资源份额就会减少。当密度增加至一定程度时，每个体分得的资源已不能再保证其存活，这时就会有死亡发生。若此时种群内的所有个体都因分得资源不足而死亡，那么此类竞争便称之为“抢夺性竞争”；若此时种群内只有一部分个体因所得资源不足而死亡，而余下的个体分得资源的量便会增加，因而得以存活；而且只要总资源量一定，最后存活的个体(如象竞赛中的获胜者)数目也是一
6、定的，则此类竞争称为“竞赛性竞争”。以上，我们从不同的角度对竞争进行了分类。不同类型的竞争各有其特点；但所有这些类别又因其本质上的共同点可归为一大类，即它们都属于资源竞争，都是由于对有限资源的共同利用而引起的有机体间的相互妨碍。在一般情形下，当我们论及种间竞争时，通常也都指的是资源竞争。但是根据前面给出的关于竞争的定义，种间竞争应是一种由某个因子(不一定是有限的资源)控制下的两个种之间的相互妨碍。所以种间竞争还可包括除了资源竞争之外的其它种间相互作用类型，只要它们造成的效果是相互妨碍。6.2 似然竞争“似然竞争”(apparent competition)是一种资源竞争以外的竞争类型。如果在一
7、个捕食者-猎物系统中，有一种捕食者而有两种同时被捕食的猎物，则此两种猎物之间可存在相互的负作用(Holt 1977)。此类竞争是以捕食者为中介的间接竞争。一种猎物数量增加导致捕食者数量增加，从而加重了对另一种猎物的捕食(妨害)作用，反之亦然。所以这是一种相互的负作用。前面所论及的种间利用性竞争是以共同资源为中介的，即一个种通过利用共同资源而降低它的可利用性，从而对另一个种产生了负作用。图6.1将这种形式的相互作用做了一个总结。从该图中可以看到，两个种通过对资源利用所产生的影响和通过有共同捕食者作用产生的影响在性质上是相同的。在通过共同捕食者而相互影响时，两个种可能都不受资源短缺的限制，所以叫做
8、似然竞争。对于似然竞争，美国生态学家Holt(1977，1984)提出了一个非常简单但很有说服力的数学模型：没有捕食作用时，每个猎物种群增长服从逻辑斯谛模型。没有猎物时捕食者数量指数递减。捕食者对猎物的功能反应是线性的，即平均每个体捕食速率与猎物密度成正比，可表示为aiR.参数bi表示的是猎物被消费后转化为捕食者的效率。Holt说明,方程（6.1）可行解存在的充分必要条件是每个种当其数量很少时都能增加，即：，（6.2）Npredator是在没有猎物种i时，捕食者的平衡密度值。而且，系统的平衡解满足局域稳定性所要求的条件。图6.1.似然竞争与资源竞争之间没有根本性的不同.实线指直接作用, 虚线指
9、间接作用。从（6.2）中我们知道，减小ai将有利于共存发生，即躲避捕食者(我们知道它还同时攻击其它猎物种)的攻击，种i在系统中共存的可能性将会增强。很明显，猎物种可能通过占领一块生境或采纳某种行为模式来达到逃避的目的，并且这种形式和行为必须同其它猎物种不一样，才能真正保证有效降低被攻击率。简言之，“不同”(即生态位分化)有利于共存，但这种形式的共存是由于降低了似然竞争或对无敌害空间的竞争。由此我们很容易看出，生态位分化可以来源于许多过程；以往人们在考查物种共存时认识角度往往是狭隘地“从上往下”看的。上面所谈到的似然竞争提醒我们还需“从下往上”看。这两类种间竞争有相似之处；所不同的是，在食物链上
10、种间利用性竞争是“向下的”，为下一个营养级上的食物而争；似然竞争是“向上的”，为躲避、减少捕食者的伤害而“争”。形象地说，似然竞争是资源利用竞争的“镜象”(反对称)。如果从生态位的角度去看，似然竞争概念的提出实际上是将竞争种的生态位维度扩展至包括了捕食者在内（Holt 1984; Chesson & Huntly 1997）。根据王刚等(1984)提出的生态位广义定义来看，这种扩展是很自然的（王刚、张大勇 1996）。Reader (1992)在加拿大安大略省牧场做了一个植物和草食动物去除实验。Reader把三种多年生草本植物，Medicago lupulina, Centaurea nigr
11、a,和 Taraxacum officinale,移栽至牧场山丘脚下以确定是竞争拟或是食草作用决定着它们的存活。进行移栽实验是为了在不同处理中都选择标准植株大小和年龄。移栽植株的来源为从研究地点采集种子在温室中萌发的植物。这些移栽植株有些去除了邻体，有些用笼子罩起来使得草食动物不能取食，有些则既去除了邻体又用笼子罩上。Reader的目的是探讨植物的存活如何受竞争和捕食的影响。Reader发现，所有移栽植物在完全用笼子罩起来的处理中都存活到16周实验结束时，不管移栽植株周围是否有邻体存在。这个结果说明资源竞争对植物个体的存活没有多大影响。在半笼罩(half cage)和无笼罩条件下，去除邻体则显
12、著地提高了移栽植株的存活率。Reader的解释是去除邻体降低了提供给草食动物的食物量和庇护所，从而也降低了因草食作用而导致的个体死亡率。这是一个明显的似然竞争的例子。Reader还比较了有邻体存在和无邻体存在两种条件下移栽植株上蛞蝓(主要草食动物)的密度，发现有邻体存在时蛞蝓密度更高，进一步支持了似然竞争的存在。Holt & Lawton (1994)的综述列举了更多的似然竞争例子并全面讨论了似然竞争对群落结构的影响。Connell（1990)进一步指出，生物间相互负作用还可能通过同一营养级上其它生物为中介而实现。如果种1和种2之间相互正作用（互惠关系），而种2与种3相互负作用，那么种1与种3
13、之间，通过种2，也就产生了相互负作用。Connell列举了若干可能的此类间接似然竞争的例子。Wootton（1994）则在更广泛的生态系统背景下讨论了间接效应问题；间接效应在生态学中得到了越来越多的重视（见第1章）。似然竞争可与资源竞争结合在一起共同决定着群落结构。如果捕食者种群密度在空间上发生改变，那么可以造成不同种在不同地段上成为资源竞争的优势者。这种空间异质效应能够允许多个物种共存于同一群落内（参见6.4节）。Tilman（1982）还证明，即使是在竞争单一有限资源的条件下，如果资源竞争优势者是对捕食作用最敏感的物种，那么理论上讲，可以有无穷多的物种共存于同一匀质生境内。许多生物都可能表
14、现出这种竞争与抵抗捕食作用能力之间的负耦联关系。例如，植物可以通过把更多能量用于生产次级代谢产物或者坚韧叶片以提高抵御草食动物取食的能力；而投入防御草食动物取食的能量和物质越多，可用于资源获取的能量（如根系生物量）就越少，造成对资源竞争能力的下降（Coley et al 1985; Bazzaz et al 1987）。6.3 竞争：相互排斥还是共存?考虑竞争我们自然会产生这样一个问题：允许竞争者共存的一般条件是什么？或者说在什么样情况下将导致竞争排除？种间竞争的Lotka-Volterra模型能够对这一问题进行一些有益的探索。Lotka-Volterra种间竞争模型是单种群增长逻辑斯谛方程的
15、直接扩展。虽然它保留了逻辑斯谛模型的缺点，但依然能对决定种间竞争结局的因子进行有益的分析。在生态学发展历史上，Lotka-Volterra竞争模型占有非常重要的地位 (Kingsland 1985)。Lotka-Volterr模型具有下列形式： (6.3a) (6.3b)其中，r1为种1内禀增长率，K1为种1的环境容纳量，a12为种2对种1的竞争系数，余者类推。种间竞争的Lotka-Volterra模型能产生一系列可能的结果：一个种被另一个种排除，依赖初始密度的竞争排除，以及两个种的稳定共存。我们应注意到模型中竞争结果仅仅依赖K和a，并不依赖内禀增长率r。r值决定了竞争结局达到的速度，但不影响
16、结局本身。但在3个或更多个种的竞争模型中，K、a和r联合作用共同决定了竞争的结局(Strobeck 1973)。尤其值得注意的一个特殊情况是当，1时，种1和种2的零生长等斜线完全重合；这条线上的每一点都是系统的平衡点。这种情况我们称之为中性共存。中性共存所指的是两个种以完全相同的方式利用完全相同资源的情况，即两个种在生态学上是完全相同的。这样的中性共存算不算我们通常所说的共存？答案是否定的 (May 1976)。两个种共存必须满足这样的条件：当任一种多度非常小时该(稀有)种的数量都能够上升 (Chesson 1991)。当两个种完全相同时 (零等斜线重合在一起)，这个条件并不能满足。这意味着在真实世界中两个种的相对多度将会出现随机涨落并最终导致一个种灭绝。虽然哪个种最终会保留下来是无法确定的
