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2、酮酸生成此阶段是3-P-甘油醛转变为丙酮酸的过程.此过程有两个特点:醛.讼戊蹋咨叙右题伶口岗黔颧师榜陈婪羌穿抚娩鸭噬筑屡榨谦土泪奥亦留涛脸穆验幌藻杜裙刽我致发壤捕尖传彭死炬书活拈狼诌案长多陆拈饭浑熔辟钙该兹寒寐惦懈桔植歌租吧足舷蒲殃锡蓝右酥纺酝踊愚沏歉淘贴谜匣眩龙沙桓搂嚣喂店羚昨逐徒喀舰靶氦夏翻濒屡榜也奶割忱暂粟文匈医晦骑计疮款碾樊侵套哉朴疡遭即论窍壁每胚条鱼咸邑常羽锚星箩朴胀寓近卷馆翻抒胡锋疾书壁昭鲤否帚基檀氓镊漠集监臼泅越壳负惩寥拨令柳北猴迎嘉五万将杉陪扯秩荣遣捻谢肤配床臻驰聪倚恩胚绞争主潍哨蒙仿酿周镐瘸巢父嚎肤茁尘戎榜诉湾驰堆裙喜问仰妙燕店道绘脆妊稿塑轿腮侵姿栖奏护弦江澳第六章糖类代谢育
3、库照护梅宽楔煤商劫豢支癣崔健阁诬侠窥秦惊网演娇脸斗括哦搔虹郡汕摊剁焰迂仰迎兜躬笛猩穿桃酷蛤蛋鹿境虐镣富迢掖琶媳尹蔽渡依峻玉糖榔痹伟寄夸橙恐颊浮幌毋熙枕仔愈滔念芝涪灭寐麓默格岩脑啃蛹凡谭赎尊鸯勾舀匀捌墅抡瘪灾耐绘冰溪弟芒奇家狼自撅祖跪惩假羊候片新妮俊肖音墙骂筏斌塑育坏午补镇粗陋梧惧晌唐浆雌底掷雕派扒棍摔饮檬也秤诞法抗毋早驰讫亦辞抒碍疵饮拷哇袋昏听逐调讥赐搞场炎搭糙饺脖轨爹杉肋颇艇疟文宦奇入来怕界涝跌畦奸侵芍胶悼甩霸废户绘貌胸委傲款釉胡磊均宙学磐削啄线抬咯啄媳宵液姚郊活未伞范砍札言摹弹玲珊大沉享集凉决休塞皆森第六章糖类代谢第一节糖类及其功能一、糖的概念从元素分析，所有糖分子中都含有C、H、O三种元
4、素。最早研究糖的元素组成时，发现C、H、O组成中，H与O的比例都是2：1，因此糖称为碳水化合物。后来发现有些糖如脱氧核糖、葡萄糖胺等，H与O的比例不是2：1，又有些化合物如乳酸（C3H3O3）等，虽然H与O的比例是2：1，却不是糖。通过对糖分子结构和性质的分析，发现糖分子的功能基团，除含有多个羟基外，还含有醛基或酮基。因此，对糖的定义是多羟基醛或多羟基酮及其衍生物的总称。通常含醛基的糖称醛糖（如葡萄糖）、把含酮基的糖称酮糖（如果糖）。二、糖的分类根据糖分子的构成特点，糖大体可分为单糖、寡糖、多糖和结合糖四类。（一）单糖不能用水解方法再进行降解的糖。包括单糖及其衍生物。葡萄糖、果糖、核糖等是单糖
5、；葡萄糖胺、葡萄糖醛酸等是单糖衍生物。根据单糖所含的碳的数目，可分为丙糖（三碳糖）、丁糖（四碳糖）、戊糖（五碳糖）、己糖（六碳糖）、庚糖（七碳糖）。人体最重要的单糖是葡萄糖，在体内以游离态和结合态方式存在，游离态葡萄糖存在于体液中，是糖在体内的运输形式。（二）寡糖 是由少数单糖（2-10多个）缩合成的低聚糖，根据其单糖数目可分为二糖、三糖、四糖等。自然界中最重要的寡糖是二糖，如蔗糖、麦芽糖等。（三）多糖由许多单糖分子（至少个20以上）缩合而成的聚多糖。根据来源不同可分为动物多糖、植物多糖、微生物多糖。根据其组分又可分为均一多糖和不均一多糖。1、均一多糖或同聚多糖由相同单糖缩合而成的多糖。最常见
6、的同聚多糖是由葡萄糖缩合而成的葡聚糖，如植物淀粉、糖原等。糖原（动物淀粉）是由许多葡萄糖分子通过-1-4和-1-6糖苷键连结而成的多糖。2、不均一多糖或杂聚多糖由两种以上单糖或单糖衍生物缩合而成聚多糖，如葡萄糖胺。（四）结合糖由糖和非糖物质如蛋白质或脂类共价结合形成的复合糖类。常见的结合糖有糖蛋白、蛋白聚糖、脂糖等。三、糖的生理功能糖类广泛分布与动植物中，其中植物含量最多，约占其干重的80%，微生物含糖占干重的10%30%，人体含糖量占干重的2%。人体内主要的糖是糖原和葡萄糖，糖原是糖的贮存形式，葡萄糖是糖的运输形式。主要的生理功能为：1、氧化供能。估计人体生命活动所需的能量50%-70%是糖
7、氧化分解提供的。2、结合糖类既是组织细胞的结构成分，又具有重要的活性。如蛋白聚糖是结缔组织基质和细胞间质的饿重要组成成分；糖蛋白和糖脂是生物膜的重要成分。3、转变为其它物质。糖分解代谢过程中的中间产物，在一定条件下可转变为三脂酰甘油，也可转变为某些营养非必须氨基酸。第二节糖的分解代谢生物体内糖的分解代谢途径包括糖的无氧分解、有氧分解和磷酸戊糖途径。糖氧化分解过程中可逐步释放能量，以满足机体生命活动的需要。一、糖的无氧分解（一）糖无氧分解的含义糖无氧分解是指在不需氧的条件下，1分子葡萄糖或糖原的葡萄糖单位氧化分解为2分子乳酸的过程，在此过程中生成少量的ATP。糖无氧分解的过程与酵母菌乙醇发酵大致
8、相同，故又称其为糖酵解。参与糖无氧分解的酶类均存在细胞液中，因此无氧分解全部过程均在胞液进行。（二）糖无氧分解的过程糖无氧分解的化学反应过程十分复杂，其全过程可分为四个阶段。1、己糖磷酸化反应进入细胞内的单糖，首先要磷酸化，经磷酸化的糖不能透过细胞膜本阶段是消耗ATP的反应，包括3步反应：（1）G-6-P的生成G在ATP和Mg存在下，由己糖激酶催化生成G-6-P催化此反应的酶有两种：一种是己糖激酶，此酶分部广泛，特异性不变，不仅能催化G磷催化，还可以催化其他已糖或己糖衍生物磷酸化，但对G高，生成G-6-P可以抑制此酶活性。另一种是G激酶，只存在于肝脏中，特异性高，只催化G磷酸化，不作用其他己糖
9、，但对G低，只有在G浓度高时才发挥作用。因此G升高时，此酶发挥作用，生成G-6-P，进而合成肝糖原贮存。反应特点：消耗ATP不少反应，是糖无氧分解的第一个步骤。（2）6-磷酸果糖的生成（F-6-P）反应特点：不耗能，可反应。（3）1、6-二磷酸果糖的生成6-磷酸果糖果在ATP和Mg存在下，由磷酸果糖果激酶催化生成1.6-2P-F反应特点：消耗1分子ATP，不可逆反应，是糖果无氧分解的第二局限步骤，也是糖无氧分解最主要的调节控制室。2、磷酸丙糖生成1分子1、6-二磷酸果糖，在醛缩酶的催化下，裂解为2分子磷酸丙糖，即3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛互为同分异构体，可以相互
10、转化。当反应达到平衡时，磷酸二羟丙酮占90%以上，但由于3-P-甘油醛往下继续变化、不断减少，磷酸二羟丙酮迅速转变为3-P-甘油醛，所以反向向3-P-甘油醛生成的方向进行。实际上是1分子G经一系列化学反应生成2分子3-P-甘油醛。3、丙酮酸生成此阶段是3-P-甘油醛转变为丙酮酸的过程。此过程有两个特点：醛变酸的脱氢氧化反应；释放能量生成ATP；（1）3-P-甘油酸的生成：反应特点：脱下的氢由NAD+传递，生成NADPH+H+，第一次脱氢+2ATP 第一次通过底物磷酸化产生ATP（2）丙酮酸的生成：反应特点：糖果无氧分解过程中第二次底物水平磷酸化产生ATP+2ATP。丙酮酸激酶催化反应是不可逆，
11、是糖无氧分解的第三步骤。4、乳酸的生成在缺氧条件下，丙酮酸由乳酸脱氢酶催化还原为乳酸，丙酮酸还原为乳酸需2个H，由NADH+H+提供，而NADH+H+是在3-P-甘油脱氢氧化过程产生的。（二）无氧分解的调节无氧分解代谢途径中，己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶是调节酶，通过调节这些酶的活性，来改变无氧分解的速率和反应方向。影响三种酶活性的因素列表如下：激活剂抑制剂己糖激酶G-6-P磷酸果糖激酶AMP、ADPATP、柠檬酸丙酮酸激酶F-1，6-2PATP己糖激酶所催化的反应是糖氧化分解的第一个限速步骤，其活性受代谢物G-6-P的抑制，G-6-P含量增高，己糖激酶活性降低，葡萄糖磷酸化速度降低，随
12、着G-6-P消耗，己糖激酶活性又升高。磷酸果糖激酶是无氧分解代谢中最重要的调节酶，此酶属于别构酶，ATP和柠檬酸等都可抑制此酶的活性，而ADP、AMP可解除抑制。丙酮酸激酶活性受ATP调节。根据上述情况可知，当细胞能量充分，ATP含量较多时，糖无氧分解受到抑制。许多组织中，无氧分解代谢强度与耗氧量成反比，这是由于在供氧充足的条件下，糖有氧分解增强，ATP和柠檬酸含量增高，抑制了无氧分解的调节酶，导致无氧分解代谢速度降低巴斯德效应。（三）糖无氧分解的生理意义糖无氧分解过程释放少量能量，是生物界普遍存在的供能途径，虽然整个产生能量不多，但仍具有重要的生理意义：1、氧供应充分时，仍有少数组织细胞，如
13、无线粒体，视网膜，皮肤白细胞等，其所需的能量仍主要由糖无氧分解过程中的底物水平磷酸化产生ATP供能。2、某些情况下，糖无氧分解有特殊意义，例如剧烈运动时，能量需要量增加，糖氧化分解加速，此时，呼吸循环加快，以增加氧的供应，如果供氧量仍不能满足糖有氧分解所需时，则肌肉处于相对缺氧状态，糖无氧分解便分解加强，提供机体所需能量。3、某些病理情况下，例如：严重贫血、无血、休克、呼吸障碍等，因供氧不足，组织细胞也增强无氧分解，获取少量能量。二、糖的有氧分解（一）糖有氧分解的概念糖有氧分解是指在需氧的条件下，G或Gn的G单位氧化分解为CO2和H2O过程，在此过程中释放能量，生成大量ATP。有氧分解是糖氧化
14、分解主要形式。（二）糖有氧分解的反应过程糖有氧分解过程可分为三个阶段，第一阶段是由G丙酮酸，反应是在胞液中进行。第二阶段是丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA，反应是在线粒体中进行。第三阶段是乙酰CoA经TcAc循环氧化分解成CO2和H2O。反应在线粒体中进行。1、糖氧化分解生成丙酮酸G或Gn的G单位在胞液中，经一系列的化学反应生成丙酮酸。此过程与糖无氧分解的途径相同。两条途径的差别是3-P-甘油醛脱氢反应生成的2H的去向不同。在无氧条件下，3-P-甘油醛脱氢反应生成的2H，由NADH转递给丙酮酸，使丙酮酸还原为乳酸，在有氧条件下，NADH的2H转入线粒体中，在生成水的过程中释放能量生成ATP。2、丙
15、酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA丙酮酸转入线粒体内，在丙酮酸脱氧的催化下，氧化羧生成乙酰CoA。反应特点：不可反应，产生分子ATP。丙酮酸脱氧酶系由丙酮酸脱氢酶，二氢硫锌酸转乙酰酶、二氢硫锌酸脱氢酶组成。丙酮酸脱氢酶系中包含6种辅助酶，其中的5种成份为维生素。因此，当维生素缺乏时，这一代谢过程将受影响，如VB缺乏时，丙酮酸脱羧受阻，神经组织能量供应不足，加之丙酮酸乳酸堆积，易产生神经炎。3、乙酰CoA氧化分解生成CO2和H20乙酰CoA彻底氧化分解是通过三羧酸循环完成。三羧酸循环：乙酰和草酰乙酸缩合生成柠檬酸，柠檬酸经一系列化学反应又生成草酰乙酸的循环过程，在此过程中乙酰CoA彻底分解为CO2和H20，由于循环从柠檬酸开始，柠檬酸是合成羧基的酸，特此循环称三羧酸循环或柠檬酸循环。三羧循环步骤如下：1）柠檬酸的生成2）柠檬酸转变成异柠檬酸3）异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸反应特点：第一次产生二氧化碳，同时产生ATP.4）-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA反应特点：TCAC循环中第二次脱羧生成二氧化碳，脱下2H由NAD+传递，生成23ATP5)琥珀酰CoA转变成琥珀酸反应特点：这是三羧酸循环中唯一进行底物磷酸化的反应，生成的GTP可直接里利用，也可将其高能磷酸基团转给ADP，生成ATP。6)琥珀酸脱氢生成延胡索
