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1、第十一章 植物生长物质和植物生长调节剂高等植物的生长发育是一个复杂过程，既受外界条件的影响，又受内部因素的制约，只 有在内外条件协调一致的情况下，细胞的分裂与伸长，组织与器官的分化才能顺利进行。在 影响植物生长发育的各种因素中，植物生长物质起着极其重要的调节控制作用。植物生长物质(plant growth substances)：是指植物体内合成的，可以经常从产生部位移 动到其他部位，而且在低浓度下才有调节促进功能的微量生理活性物质。它本身不是营养物质，也不参与植物的结构组分。植物生长物质的特点：第一：内生性；第二：可运性；第三：调节性具有在低浓度下调节控制植物生长发育的特殊作用。在植物体内含
2、量极低；植物生长物质也叫植物激素这个名词最初是从动物激素衍用过来的。植物激素与动物激 素有某些相似之处，然而它们的作用方式和生理效应却差异显著。例如，动物激素的专一性 很强，并有产生某激素的特殊腺体和确定的”靶”器官，表现出单一的生理效应。而植物没有 产生激素的特殊腺体，也没有明显的”靶”器官。植物激素可在植物体的任何部位起作用，且 同一激素有多种不同的生理效应，不同种激素之间还有相互促进或相互拮抗的作用。到目前 为止，有五大类植物激素得到大家公认，它们是：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱 落酸和乙烯。植物体内激素的含量甚微，7 000-10 000株玉米幼苗顶端只含有1叩生长素； kg向
3、日葵鲜叶中的玉米素(一种细胞分裂素)约为59pg。由于植物体内植物激素含量很少， 难以提取，无法大规模在农业生产上应用。随着研究的深入，人们合成(或从微生物中提取) 了多种与植物激素有相似生理作用的物质，称为植物生长调节剂(plant growth regulators)。 除了五大类植物激素外，人们在植物体内还陆续发现了其它一些对生长发育有调节作用的物 质。如油菜花粉中的油菜素内酯，苜蓿中的三十烷醇，菊芋叶中的菊芋素(heliangint)，半支 莲叶中的半支莲醛(potulai)，罗汉松中的罗汉松内酯(podolactone)，月光花叶中的月光花素 (colonyctin)，还有广泛存在的
4、多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。此外，还有一些天 然的生长抑制物质，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉 桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。这些物质虽然还没被公认为植物激素，但在调节植物生长发 育的过程中起着不可忽视的作用。已有人建议将油菜素甾体类和茉莉酸类也归到植物激素中。 随着研究的深入，人们将更深刻地了解这些物质在植物生命活动中所起的生理作用。3吨花椰菜的叶子能提取吲噪乙酸(IAA)3mg；1公斤向日葵鲜叶中只能提取细胞分裂素(CTK) 5-9ug。植物生长调节剂：人们根据植物内源激素的结构，经人工合成并筛选出一些具有类似生物效 应的物质，这些物质并非植物内源产
5、生，故统称为植物生长调节剂。植物生长调节剂的特点：第一：合成性；第二：可运性；第三：调节性。植物生长物质的种类：生长素IAA；赤霉素GA；细胞分裂素CTK；脱落酸ABA； 乙烯ETH；芸薹素内酯BR；多胺PA。第一节生长素类生长素是最早发现的植物激素。一、生长素的发现(一) 生长素的研究简史图7-2导致生长素发现的向光性实验A.达尔文父子(188。)的实验 B.博伊森一詹森(1913)的实验 C.帕尔(1919)的实验 D.温特的实验生长素(auxin)是最早被发现的植物 激素，它的发现史可追溯到1872年波兰 园艺学家西斯勒克对根尖的伸长与向地 弯曲的研究。他发现，置于水平方向的 根因重力影
6、响而弯曲生长，根对重力的 感应部分在根尖，而弯曲主要发生在伸 长区。他认为可能有一种从根尖向基部 传导的剌激性物质使根的伸长区在上下 两侧发生不均匀的生长。同时代的英国科学家达尔文(Darwin)父子利用金丝雀膈草胚芽鞘进 行向光性实验，发现在单方向光照射下，胚芽鞘向光弯曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端 套以锡箔小帽，单侧光照便不会使胚芽鞘向光弯曲；如果单侧光线只照射胚芽鞘尖端而不照 射胚芽鞘下部，胚芽鞘还是会向光弯曲(图至A)。他们在1880年出版的植物运动的本领 一书中指出：胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下产生某种影响，并将这种影响从 上部传到下部，造成背光面和向光面生长速度不同。
7、博伊森 詹森(Boysen Jensen,1913) 在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物质的云母片，他们发现只有当云母片放入背光面时， 向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口间放上一明胶薄片，其向光性仍能发 生(图7-2B)。帕尔(Pa出,1919)发现，将燕麦胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一边，即使不照 光，胚芽鞘也会向一边弯曲(图性)。荷兰的温特(F.W.Went，1926)把燕麦胚芽鞘尖端切 下，放在琼胶薄片上，约1小时后，移去芽鞘尖端，将琼胶切成小块，然后把这些琼胶小块 放在去顶胚芽鞘一侧，置于暗中，胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲(图？2D)。如果放纯琼胶 块，则不弯曲，这证明促
8、进生长的影响可从鞘尖传到琼胶，再传到去顶胚芽鞘，这种影响与 某种促进生长的化学物质有关，温特将这种物质称为生长素。根据这个原理，他创立了植物 激素的一种生物测定法-燕麦试法(avena test)，即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧， 引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内 成正比，以此定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。1934年，科戈(Kogl)等人从人尿、根霉、麦芽中分离和纯化了一种刺激生长的物质，经 鉴定为吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAA)，C10H9O2N，分子量为175.19，从此IAA就成 了生长素的代号
9、。除IAA外 还在大麦、番茄、烟草及玉米等植物中先后发现苯乙酸(phenylactic acid,PAA)、 4-氯吲哚乙酸(4-chloroindole-3-acetic acid，4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyric cid,IBA) 等天然化合物，它们都不同程度的具有类似于生长素的生理活性。以后人工合成了种生长素 类的植物生长调节剂，如2，4-D、萘乙酸等(图7-3A)。 图7-3具有生长素活性的生长物 质(A)和抗生长素类物质(B)1880年英国著名科学家达尔文(Charles Darwin)及其子(Francis Darwin)首次发现金丝 雀膈草向光弯曲.
10、达尔文父子在进行胚芽鞘的向光性试验的时候，根据实验中的现象，曾提出 过假设，认为有某些刺激物由顶端向下传递至生长区，并在那里执行着特异的生长工效应。1928年荷兰温特(Frits Went)的证明。在1928年，荷兰的一年青学者温特证实了达尔文的设想，并在1934年的时候由郭葛等 人分离出生长素的结晶，经鉴定是吲噪己酸(简称IAA)。荷兰F.Koge等(1934)从尿中提出；美国V. Thimann等(1935)从燕麦胚芽鞘里先后分离出了一种天然植物生长物质，鉴定 其化学结构为吲噪乙酸(IAA)。生长素的化学本质：生长素是一种有机化合物，化学名称吲噪一 3 一乙酸，简称IAA， 分子式为c10
11、h9o2n。除了吲噪乙酸以外，还陆续发现了一些含吲噪环的具有生长素的生物活性的物质，如吲 噪乙醛，吲噪丙酮酸，吲噪乙醇，吲噪乙腊等。生长素的化学结构为：吲I噪乙酸（indole acetic acid，简称IAA ）。（二）植物的生长素类I噪乙醛（indole acetaldehyde） ；|噪乙醇（indolethanol）；I噪乙睛（indole acetonitrile） ； 4-氯I噪乙酸等（植物的生长物质）I噪丙酸；1哚丁酸；萘乙酸；2, 4-二氯苯氧乙酸（简称2, 4-D）等（植物生长调节剂）二、生长素在植物体内的分布与运输1、分布：植物的各种器官，如根、茎、叶、花、果实、种子以及
12、胚芽鞘等都含有生长素。 在高等植物中IAA的分布很广。大多数集中在生长旺盛的部位。生长旺盛的部分如茎尖、根尖的分生组织、胚芽鞘、嫩 叶、受精的子房和未成熟的种子等部分中生长素的含量愈高。生长缓慢或衰老的组织和器宫中则含量很少。2、IAA的运输特性极性运输。IAA具有极性运输的特点，所谓极性运输：是指生长素只能从植物体形态上端向下端运 输而不能逆方向运输。生长素并不完全是极性运输，也有小部分可发生反方向运输。极性运输的特点： IAA极性运输的速率比扩散的速度高10倍，不是简单的物质扩散； IAA可逆浓度陡度传递； IAA极性运输是一个需ATP的主动生理过程。生长素在植物体内的存在形式：一种是结合
13、态或束缚型的IAA，暂无生理活性，当它们被水解后即可分离成自由型的IAA， 重新具有生理活性。一种是游离态的或称自由型的IAA，具有生理活性。结合态的IAA往往在贮藏器官中较多，如IAA与天门冬氨酸结合形成的I噪乙酰天冬氨 酸、IAA与葡萄糖结合形成I噪乙酰6-D-葡萄糖等。三、生长素的生物合成与降解（一）生长素的生物合成通常认为生长素是由色氨酸（tryptophan）转变来的。色氨酸转变为生长素时，其侧链要经 过转氨、脱羧、氧化等反应，其合成的途径如图7-5所示，有以下几条支路。植物体在生长旺盛的部位能够合成IAA；例如幼叶、正在扩大的叶片是IAA合成的主要部位。IAA的生物合成最主要的途径
14、是色氨酸途径。色氨酸是植物体内合成生长素前体物质。吲噪乙醛是由色氨酸合成IAA途径中的共同中间产物。（二）吲噪乙酸的分解吲哚乙酸的降解有两条途径，即酶氧化降解和光氧化降解。酶氧化降解是IAA的主要降 解过程，催化降解的酶是吲哚乙酸氧化酶（IAA oxidase） o吲I噪乙酸氧化酶（indole acetic acid oxidase，简称IAA氧化酶）可使IAA氧化分解， 其氧化产物随植物而异。在植物体内IAA+O2吲噪醛+ CO2+ H2OIAA的氧化分解是在IAA氧化酶的作用下进行的。产物主要有I噪乙醛、吲噪甲醇、亚甲基羟I噪等；有时可产生少量不脱羧的降解产物 如羟-3-I噪乙酸。IAA
15、氧化酶的结构特征：IAA氧化酶是一种含铁的血素蛋白（haemoprotein）；它需要两个辅 基才表现活性；一个是Mn2+另一个是单元酚类（如香豆酸、阿魏酸与三羟黄酮醇等）。I噪乙酸的光氧化：|噪乙酸可被光氧化分解，产生I噪乙醛与亚甲基羟I噪。在植物体外，IAA可以被光氧化解，产物与被酶氧化产物差不多。高山植物株型比较矮小呈甸状四、生长素的生理作用与作用机理（一）生长素的生理作用生长素的生理作用十分广泛，包括对细胞分裂、伸长和分化，营养器官和生殖器官的生 长、成熟和衰老的调控等方面。1 .促进植物生长；（主要特征）温特曾经说过：”没有生长素，就没有生长”，可见生长素对生长的重要作用。生长素最明 显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，其原因主要是促进了细胞的 伸长。在一定浓度范围内，生长素对离体的根和芽的生长也有促进作用。此外，生长素还可 促进马铃薯和菊芋的块茎、组织培养中愈伤组织的生长。IAA对植物的伸长具有明显的促进作用。但是，IAA对生长的效应随浓度、物种、器官不同而不同。通常情况下，低浓度促进生长，中等浓度抑制生长，高浓度产生伤害，甚至致死。不同器官对IAA的浓度要求也不同:根最敏感，茎最不敏感，芽介于两者之间。根茎 芽的敏感性生长素对生长的作用有三个特点:10-11110-710-510-3 10生长素浓度(mobr1)图7-6植物不同器
