植物光合作用分子机制研究进展

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1、植物光合伙用分子机制研究进展小组“学习研讨”发言报告本次研讨方向：植物光合伙用分子机制研究进展本小组承当的具体学习研讨主题：1.光合膜色素蛋白复合体的研究 重要调控因子生物学功能之R5PR1循环电子传递途径3 光能感知和信号转导1 绪论1. 光合伙用光合伙用是植物运用太阳能把二氧化碳和水合成有机化合物并释放出氧气的过程,是地球上最大规模的能量和物质转换过程，是地球几乎一切生命生存和发展的物质基本。四个基本过程:)光能的吸取与传递2）原初光化学反映3)电子传递及偶联的磷酸化4）碳素同化作用 类囊体膜是光合伙用能量转换所需的脂质双层膜, 涉及捕光系统，并将光能转化为化学能所必需的色素蛋白及酶系统。

2、 由许多不同的复合物参与光合伙用过程, 而多数复合体是嵌入类囊体膜的， 其中四个膜结合的超分子复合物直接参与光合伙用:光系统 （PI)、光系统 I (PSI)、AT 合成酶复合体及细胞色素6f复合物。 1.2光合伙用国际发展趋势在国际上，目前光合伙用研究重要集中在三个方面并获得了多项重大突破：(1)解析光合膜蛋白复合物及其调控因子的高辨别率晶体构造,阐明其高效传能、转能的分子机理是光合伙用的研究核心。（2）一系列调控光合伙用效率的新基因新蛋白被迅速发掘，阐明这些重要调控因子的生物学功能是最新的国际发展趋势。例如发现PGR和PGRL1重要蛋白可以瞬间与其她色素蛋白复合体形成超级复合体内部的直接传

3、递，从而保证光能的有效运用。（)光敏色素、光信号传递蛋白解析她们生理功能及互相联系和调控机制。2光合膜色素蛋白复合体的研究. 光合伙用过程和光合伙用分子机器光合膜蛋白复合物如图一所示：光合伙用 光反映的执行者是镶嵌在光合膜上的个重要超分子复合物(位于叶片叶肉细胞叶绿体中的类囊体膜上）分别是光系统 II（PSII)、光系统 I(PI）、细胞色素b6、ATP合酶。图1 光合膜上4个重要蛋白超分子复合物示意图2.2解析光合膜蛋白复合物构造的因素通过蛋白质晶体学手段解析这些色素-蛋白超分子复合物的晶体构造,进而在原子水平上揭示其精细构造特性，由此阐明其能量高效吸取、传递和转化的机理。 2.3解析PSI

4、LH超分子复合晶体构造cience刊登由中国科学院植物研究所解析的高等植物光系统I（PS）光合膜蛋白超分子复合物2的世界最高辨别晶体构造。 SI-LHCI的精细构造:涉及16个蛋白亚基和1个辅因子，总分子量约600Da;初次揭示PS-LHCI的个不同的捕光天线在汇集状态下的构造2.4 对该主题的结论通过这个主题的研究我们懂得了在光合膜色素蛋白的研究、对光合膜蛋白复合物的空间构造进行高辨别率的解析,由此来揭示光合伙用传能和转能机理及其调控的原理,将也许使光合系统成为第一种在原子水平上，以物理和化学概念进行解释的复杂的生物系统。PSI-LHCI是一种极高效率的太阳能转化系统,实现对光合膜蛋白复合物

5、的构造解析为揭示高等植物PS-LHCI高效吸能、传能和转能的机理奠定了坚实的构造基本，对于阐明光合伙用机理及能源开发运用品有重大的理论和实践意义。但由于PSILHCI的高辨别率构造没有被解析,它高效吸能、传能和转能的分子机理也不清晰。揭示PSI-HCI的高辨别率构造,在此基本上揭示其高效吸能、传能和转能的机理,可以进一步推动人们对光合伙用高效吸能、传能和转能机理的结识,为提高作物光能运用效率及为人工模拟光合伙用开辟太阳能高效运用提供新的理论根据、新的思路及新的途径。3 重要调控因子生物学功能研究之PRG5蛋白3. 光合伙用中PGR/PGL1介导循环电子传递途径3.1循环电子传递途径在线性电子流

6、中,被传递的电子通过两个光系统接力合伙,最后被NAD+接受,并将NDP还原成NAD。在循环式电子传递途径中,被传递的电子经S传递给d之后,不是进一步传递给NDP+,而是重新传递给细胞色素bf复合物，再经PC又回到P,形成了闭路循环。图循环电子传递途径3.2 PG/PGRL1介导循环电子传递途径在高等植物中至少存在两种确切的环式电子传递途径:ND途径和PGR5途径。NDH途径需要一种大的多亚基复合体的组装。大量不同亚基复合体的分离和研究证明这个复合体不是一种 NDPH 依赖型的质体醌还原酶。它从铁氧还原蛋白直接获取电子传递给质体醌。相对于 DH 途径，PR5 途径的机制还不够清晰。PR5和PGR

7、L1重要蛋白可以瞬间与其她色素蛋白复合体形成超级复合体内部的直接传递，从而保证光能的有效运用。3.2低浓度NaSO2增进拟南芥PGR5/PGL介导的循环电子传递的转运2.材料解决拟南芥野生型与叶绿体dhD基因缺失突变体crr、PGR5基因缺失突变体pgr5、dhD与PGR5缺失双突变体pgr5crr。322叶绿素荧光参数及P70氧化还原动力学分析在室温26C条件下, 先予以45mlm -s-1的作用光2 mi 3 ， 诱导可变荧光动力学, 作用光关闭后叶绿素荧光的瞬时上升用于反映PQ库氧化还原的变化。而700氧化还原动力学则是照射40 s远红光(5 n,5.2molm -s 1 )，致使700

8、氧化而远红光关闭后,P700在暗中被还原。从而获得如下图：图3 0.1olL-1aHS3 对拟南芥叶片远红光关闭后暗中P700+的再还原初速率的影响图4 01mlL -NaHS对野生型和pgr5作用光 关闭后叶绿素荧光瞬时上升的影响图示3.2.3毫秒延迟发光测定毫秒延迟发光慢相可以反映跨类囊体膜质子梯度(p)，间接地反映光合磷酸化能力。得到下图:图 光暗-光转换条件(15 h D)和持续光照条件(1 L)下低浓度NHSO3对拟南芥野生型和突变体Nd和PR5亚基体现量的影响图6 0.mol-1 NHSO 对拟南芥野生型和突变体叶绿素 荧光的毫秒延迟发光的影响33 对该主题的结论在这个主题的研究中

9、，我们重要探讨了PGR5和PGRL1介导的循环电子传递途径，其中PGR也叫做质子梯度调控蛋白。图3C结论:我们发目前暗光转换条件下,低浓度NaO3解决可增强crr4突变体的远红光关闭后暗中P700 的再还原速率, 而对pgr5突变体的增强效果次之阐明低浓度NaH能增强DH和PGR依赖的循环电子传递， 且以增强GR5依赖的循环电子传递途径为主。图 D结论：持续光照下低浓度S3 增强cr4突变体的远红光关闭后暗中00+ 的再还原速率, 但对pg5突变体影响效果不明显（图3-D),阐明持续光照下低浓度N3 对DH途径作用效果不明显, 这与Wu等（)的成果一致, 而对PGR5依赖的途径增强效果明显。图

10、5结论：对拟南芥野生型叶片喷洒.1 lL 1 aHSO3后, 在15 LDL的条件下，dhH的体现量被明显增强,GR5体现量增强效果不明显(图5)。而在15 L的条件下, NdhH的体现量增强效果不明显甚至被克制, 而PR被明显增强(图5), 不仅验证了低浓度NaHSO 可增强暗光转图6结论：换条件下以NDH为主的循环电子传递, 并且进一步发现低浓度NS3在持续光照条件下可增强以PGR5/PGL1为主的循环电子传递。拟南芥野生型叶片的毫秒延迟发光慢相高于crr4及持续光照条件下（h L)低浓度aHS3解决能更大限度地增进rr4突变体的跨类囊体膜质子梯度， 阐明此增进的跨类囊体膜质子梯度是由增进

11、的PGR5/PGR介导的循环电子传递引起的。4 光能感知和信号转导.1 光敏色素光敏色素涉及远红光吸取型（Pf）和红光吸取型（Pr）两种类型,通过远红光和红光的可逆作用调节植物的生理活动。远红光吸取型是生理激活型,不稳定，吸取远红光后逆转为红光吸取型;红光吸取型是生理钝化型,较稳定,吸取红光后转变为远红光吸取型。在黑暗中，光敏色素重要以红光吸取型形式位于细胞质中，通过光照射后便会转移到细胞核内,直接与光敏色素互作因子(phytochromeintracing ctors，PIs）或其她信号转导组分作用,并将光信号作用于有关反映基因的启动子上，调控有关基因体现进而影响植物光形态建成的发生。研究表

12、白,由光敏色素感受光信号并参与调控的生理反映涉及种子萌发、幼苗形成、光合系统的建立、避荫作用、开花时间和昼夜节律响应等过程。4.2蓝光和紫外光受体植物的生长发育过程除受光敏色素接受的红光和远红光调节外，还受蓝光和紫外光调节。紫外光又可分为 U-A（32390 nm)、UV-B（8320 nm)和U-C(不不小于80 n)。目前研究觉得 U-A和蓝光也许为同一光受体所接受,即蓝光 /UV-受体,又称隐花色素（cryptchrome)。隐花色素调控植物伸长生长,开花时间以及生物体的生理节奏而向光素则调控植物一系列运动反映，涉及向光性、叶绿体运动及气孔启动。在拟南芥中有两个基因CR1、R2。C 1、

13、CR2 的 N端发色团结合区具有同源性,并且它们的C端区域可以互换，之后仍有生物活性；端是蛋白-蛋白结合区，具有保守性,也是蓝光信号得以向下游传递的延伸区域;CRY2的C-端较CRY1的短,它们的功能相似,即制止下胚轴伸长、诱导 CHS基因体现、增进花青素合成等。4.3光信号转导 光受体通过两条途径调控基因体现。其一是CRY和PHY介导的光克制COP1对转录调控因子Y5、 HFR1、LAF1和CO等的降解。其二是光受体与转录因子Is等互作, 直接调控光响应基因的转录。在UV-B光受体UVR8介导的信 号途径中，UV-B诱导形成的P复合体涉及VR8, 该复合体能增进HY5的稳定性和活性。44对该

14、主题的结论从这个主题的探讨中我们学习到了:植物光信号转导的分子遗传学是目前国际植物学界研究的前沿和热点，获得了许多新的突破性进展，在光信号的传递过程中，光敏色素、隐花色素和紫外光受体感受外界光信号，通过特定的受体（erly-signalingomnets)如FH1和FHY3等结合到centl swith如光形态建成的调控因子COP/DTU和Y5，接着中心信息解决因子与特定反映的效应子发生光反映，作用于目的基因,调控基因体现。在某些反映中也也许由植物激素途径传递某些信号，由于植物激素能独立影响植物的发育过程而不受光信号的影响。5 本次研讨总体评价通过我们小组三人的齐心合力,主题分工，分别搜寻资料,撰写自主报告，以及在图书馆的积极研讨后，小构成员们都对遗传密码的破译过程更加理解。我们能大体梳理清晰植物光合伙用分子机制研究进展，对于光合伙用分子机制也有了更加深刻的结识。研讨过程中,同窗们积极找资料,努力读懂外文文献,在讨论的时候积极发言:在别人主题积极提问，在自己主题努力耐心解说其她同窗不懂得地方。这种研讨方式真的特别有用,特别是在提高个人学习能力和提高合伙互助精神方面。